深度解析地球生物（地球生物全系列）

原生生物界—灰胞藻门

灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究。

灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注。

1.特征

灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体。灰藻含有叶绿素a，与红藻和蓝藻一样通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已丧失的藻胆蛋白。灰藻的另一项特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同。

灰藻含有线粒体，其具有平滑的嵴，以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。

2.系统发育与分类（1）外类群

灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。

（2）内类群

根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。

3.分类表

灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。

目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：

灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948

灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]

蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986

蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986

Genus ?Peliaina Pascher 1929

Peliaina cyanea Pascher 1929

Genus ?Strobilomonas Schiller 1954

Strobilomonas cyaneus Schiller 1954

蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能够运动，缺乏细胞壁）

C. tetracyanea Korshikov 1941

C. biloba Kugrens et al. 1999

C. sudae Takahashi & Nozaki 2014

C. paradoxa Korshikov 1924

C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014

C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014

灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986

灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954

蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)

蓝褶藻属 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929

灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可运动和不可运动的阶段，细胞壁似乎不是由纤维素组成）

G. protogenita Kutzing

G. wittrockiana von Lagerheim 1883

灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907

灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904

Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961

Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961

灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能运动，但鞭毛作为痕迹器官保留了下来，具有纤维素的细胞壁。）

G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919

G. caucasica Tarnogradskii 1957

G. cingulata Bohlin 1897

G. duplex Prescott 1944

G. molochinearum Geitler

G. simplex Tarnogradskii 1959

G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935

G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016

G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016

G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016

G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016

G. oocystiformis Prescott 1944

4.原始色素体生物

原始色素体生物（学名：Archaeplastida）即泛植物，是真核生物的主要群体。包括红藻、绿藻、陆生植物（有胚植物狭义植物）及少量合称为灰胞藻的生物。除了狭义植物以外，这个组的其他生物只具有部分的植物特性，例如红藻和灰胞藻没有植物必须的叶绿素b。

在其他的分类方式上本类生物归属于原生生物而非植物。

所有这些生物体的色素体（叶绿体等）有两层膜包围，表明了这些生物体是直接内共生蓝藻而进化来的。其它的真核生物的色素体包有3或4层膜，显示它们是通过内共生绿藻或红藻而获得的色素体。这也是本类生物称之为"原始色素体"生物的由来。

研究证据表明，红藻、绿藻与陆生植物明确形成了单系群，拥有共同起源。

原始色素体生物的细胞缺少中心粒，线粒体具有平的嵴，具有纤维素成分的细胞壁，以淀粉形式存储食物。然而，这些特点也可能被其它真核生物所拥有。

原始色素体生物可分为两条进化分支。红藻具有叶绿素a和藻胆蛋白(phycobiliprotein), 类似于大多数蓝藻。绿藻与陆生植物–被合称为绿色植物具有叶绿素a和叶绿素b，但缺少藻胆蛋白。灰胞藻具有典型的蓝藻色素，并且其色素体不寻常地有细胞壁，称为蓝小体(cyanelles)。

（1）形态

所有原始色素体生物都有色素体。其中灰胞藻的色素体与蓝藻极为接近，这为内共生理论提供了证据。

大多数原始色素体生物的细胞有细胞壁，基本上但不都是由纤维素构成。

细胞组织方式变化很大，从单细胞到群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不产游动细胞。乃至出现细胞分化的多细胞生命。

（2）化石

最古老的原始色素体生物化石发现在北澳大利亚的绿藻化石，距今约15亿-13亿年前。这与分子时钟计算出来的绿藻起源于15亿年前相一致。最古老的红藻化石距今约12亿年。

（3）分类

原始色素体生物（Archaeplastida）这个名称是2005年被采纳的，传统上包含灰藻、红藻与绿色植物。

2015年以来，汤玛斯·卡弗利尔-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究显示，原本定义的原始色素体生物可能不是单系群。

前三者的分子系统学的结果均显示，一类称为皮胆虫（学名：Picozoa或Picozomas，同物异名）的原生生物嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群，隐藻生物的分类地位尚不明确。

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