老虎是森林之王吗?（虎年说虎森林之王）

文：吕泽龙

勤牛归栏去，猛虎上山来。新的一年是虎年，虎，是十二生肖中唯一精确到仅有一个物种的动物，毕竟我们说牛－－牛有黄牛（属于被驯化的原始牛），亚洲水牛，印度野牛等多个物种，兔有华南兔，蒙古兔，伊犁鼠兔等多个物种，说到龙－－龙的原型很可能是鳄类和蛇类为蓝本创建来的，蛇和鳄是对多个物种的统称。

虎这个汉字是专指虎这一种动物的，虎属于猫科豹亚科豹属虎亚属，它们最近的亲戚是高原上的雪山之王－－雪豹，雪豹也是虎亚属的。而豹属的另一个分支豹亚属则包括了花豹，美洲豹和狮子。

五个豹属动物演化谱系图（从上到下依次为雪豹，老虎，豹子，狮子和美洲豹），此图显示豹属不同成员之间存在过杂交。

图源：LucyReading-Ikkanda/Quanta Magazine;

Treesource: DOI:10.1126/sciadv.1700299

豹亚属是豹属在非洲的一大演化支，而虎亚属则是豹属在亚洲的演化支。440万年前的西藏扎达盆地曾是豹属成员布氏豹的家乡。布氏豹这位虎和雪豹的先辈，已经拥有和雪豹一样扁平的额鼻区域和扩展的上颌骨。

不过，布氏豹或许没有想过，它的后辈中出现了作为青藏高原王者的雪豹，远足到美洲称霸雨林的美洲豹，亚非两大洲遍地走的花豹，从非洲走出去并一度占据五大洲的狮子，还有这个新年的主角－－称霸亚洲森林的虎。虎是怎么来的？它又是如何坐上森林之王宝座的呢？

布氏豹复原图 邓涛供图

这还要说说在200万年前的河南渑池，一种比豹子大一些的，有锥子般锋利犬齿的豹属动物－－古中华虎，而在同一时期的甘肃龙担也生活着古中华虎（有说法认为甘肃龙担的属于另一物种师氏虎，且它是老虎的祖先，与河南的古中华虎不同）。更巧的是，在甘肃龙担发现的短角丽牛（早起的牛族动物）的下颌前端，发现了一处应为上犬齿刺穿的伤痕。经过动物群内相关食肉动物成员“筛查”及其习性的判断，杀伤这牛的“肇事者”可能是古中华虎。

这一点，说明古中华虎已经是凶悍敢于攻击大型植食动物的掠食者了－－虽说丽牛比起后期的牛族成员也是小了很多。此外攻击的方式，也和今日的虎攻击大型植食动物方式有类似－－牙齿是像锥子一样穿刺的。当然古中华虎并非当时的王者－－猫科剑齿虎亚科的锯齿虎，巨颏虎，鬣狗科的硕鬣狗这些更大的家伙是它们的可怕敌人。

古中华虎复原图，图源为河南县域经济网以及：

https://baijiahao.baidu.com/s?id=1651790257649005213&wfr=spider&for=pc

锯齿虎头骨，锯齿虎是为剑齿虎亚科的一员，并非现代豹亚科的老虎的祖先，剑齿虎亚科自己也是一个巨大的演化支。拍摄于中国古动物馆

那么古中华虎是不是今日老虎的的祖先呢？可能不是，中科院的邓涛教授认为它从形态分析上应是豹亚科的基部类群，应该是虎还有狮子豹子的共同古老远亲。也有人认为它和现在五个豹属动物里面虎亲缘关系最近。

真正最早的现代虎还是在约110万年前的蓝田公王岭找到的，化石为一枚牙齿化石，根据牙齿和体型大小的比例估计应该和现代的虎相仿了。之后在周口店北京猿人遗址以及重庆万州盐井沟的中更新世（约60万年前）地层中，虎的化石也是出土了，此时的虎已经在亚洲东部扩张起来，它们占据着环境湿润而又有比较茂盛的森林和灌木环境。

当然虎的化石真的不多，毕竟它们的栖息地本就因为较少的流水侵蚀，土壤不容易被分化，沉积物积累本来就少，本身就不利于形成化石，加之虎本身作为独居动物且是食物链较高位置的掠食者，在生态系统中数量本就不多。虎死后能被埋藏保存下来形成可找到的化石概率就更低了。

蓝田公王岭发现的虎上裂齿化石，图源来自胡珉琦的文章《中国科学报》 (2022-01-28 第4版文化 《虎年话虎》)

对比一下在更新世走出非洲奔向其他大洲的狮子，占据着草原，苔原，荒漠和半荒漠这样开阔的地带，化石形成条件还是好一些，加上分布广也有足够多的化石－－其中也包括起初被当成虎但却是狮子的杨氏虎，还有被当成“远东北亚巨虎”的洞狮。

晚更新世中国东北的大型动物群的部分成员，最下面一排可以看到有洞狮，而最下面一排左起第三个是虎。图源为宁静海的菊石菌的微博。

再把话说回老虎，虎在晚更新世时期已经是占据了东亚，东南亚，还有印度次大陆等地－－虽然比起占据五大洲的狮子地盘没那么多，但是在湿润的森林和灌木丛中，虎就是王者。狮子你占据开阔之地，老虎我管理植被较为密集的地方的生态系统，咱就算同域分布也不瞎闹，也不是许多人想象中“狮虎斗你死我活”的死对头。晚更新世的中国东北，洞狮猎捕欧洲野马等猎物的同时，虎则在林子里面吃着梅花鹿，马鹿等成员。

不过此时此刻，一场火山爆发却造成了老虎命运的浩劫。距今7万多年前，东南亚苏门答腊的多巴超级火山爆发造成的气候变化不仅影响了当时认知革命的我们－－智人，也影响了虎自己，此劫之后只剩下少数虎种群幸存了下来。而虎的种群遭遇了遗传瓶颈，今天的各个虎亚种基因也是颇为接近－－毕竟都是那一小撮幸存者的后代嘛。现代所有的虎的最近共同祖先也就是追溯到11万年前的事情了。

摄于1899年的里海虎影像资料，它们和其他虎亚种形成也是近十万年的事情。图片来源：Wikimedia Commons

何为遗传瓶颈？瓶颈效应示意图，经过瓶颈筛选后，红色的个体彻底消失了。图片来源：Wikimedia Commons，文字由科普作者卢平汉化

这一事件后幸存下来的老虎却－－我的猎物勇敢牛牛都不怕困难，我自己也要再度扩张！真的猛虎，敢于直面惨淡虎生，敢于壮大自己的物种－－晚更新世到早全新世，虎再度扩张到亚洲很多地区。从11万年前到现在，它们再度扩张到中国东北黑龙江，鸭绿江畔的阔叶林中，还有今日印尼和马来亚的岛屿上，中南半岛和今日西双版纳的热带季雨林，印度和尼泊尔等地有灌木和高草的湿润之地，中亚的山区森林、河谷绿洲，还有中国中东部昔日无人的云梦泽所在地、南海子所在地等等的有灌木森林也有水的地方。。。。。。

只要不属于开阔地形，植被茂密，便于隐蔽还能养活较高种群密度的大型猎物给老虎吃，还有较湿润气候和水源什么的地方，便是虎的理想之乡，这也是虎的自然栖息地和历史分布地，在第二次工业革命降临之时，老虎依旧占据着东亚，南亚，东南亚，中亚和西亚的大片分布地。

虎的历史分布（肉色）和现代分布（红色），扩散路线和有效群体大小（Ne）。

图片上不同的字母代表不同虎亚种：VIR-里海虎，ALT-东北虎，AMO-华南虎，TIG-孟加拉虎，COR-印支虎，JAX-马来虎，SUM-苏门答腊虎，SON-爪哇虎，BAL-巴厘虎。图片来自：10.1016/j.cub.2018.09.019，以及知乎用户老牛头

水中的虎，图源pixabay

这一壮大扩张的同时，虎，也形成了今日的九个亚种，分别是：东北虎，里海虎，孟加拉虎，华南虎，马来亚虎，印支虎，苏门答腊虎，巴厘虎和爪哇虎。这九个亚种虽然基因上颇为接近，但是形态上和基因本身也有不同点。

目前9个虎亚种只剩下6个，从左到右从上到下：孟加拉虎、印支虎、爪哇虎、华南虎、东北虎、里海虎、苏门答腊虎、马来虎、巴厘虎。右侧一列的三个虎亚种已经灭绝。图片来源：WWF-Malaysia

以岛屿上的苏门答腊虎为例，这些虎生在资源较少且茂密雨林遍布的岛屿上，它们的体型比起较大的华南虎，东北虎也是小了不少而且有较为深色的毛色，根据老虎基因组的监测，人们发现苏门答腊虎的与体重相关的ADH7和与色素相关的UQCRQ以及与胰岛素代谢相关的EXOC5等基因同大陆上的其他虎亚种相比，发现这些基因在两者中有明显的遗传差别。这些基因在演化过程中收到了选择作用而保持了特定的功能。

为什么会这样？毕竟苏门答腊虎生活的地方本就是光照少的幽暗雨林而且也没有太多大猎物，食物资源少，作为岛屿矮化的典型案例，它们自然变小了，毛色为了适应在幽暗雨林中掩藏自己也更深。同在岛屿雨林中的爪哇虎和巴厘虎也是如此。

孟加拉虎，图源：©Nitish Madan / WWF-International

其他的虎也是各自有不同的差别，如东北虎是体色较淡且毛皮较厚，里海虎也有厚实的毛皮，印支虎和马来亚虎就有相对深一些的黄色毛但比起苏门答腊虎还是浅了些。这些虎因长期上的地理隔离、长期基因交流的限制，已经出现了独特的进化上的适应。当然有对国内华南虎的基因组研究表明，它们的祖上同印支虎存在过基因交流。

上海动物园内的华南虎，拍摄于上海动物园

这时候有同学可能会问了，白虎是怎么一回事？

其实白虎并不是虎的一个亚种，而是因为老虎体内控制毛发颜色基因SLC45A2，这种基因突变（隐性突变，白虎隐性纯合）之后虎体内的红色和黄色色素是无法合成的，然后黄色的毛发就会变成白色（人的肤色和其他一些动物毛色也和它有关），这并不是白化病，毕竟白化动物体内缺乏黑色素，而白虎体内并未缺乏。

上个世纪印度曾在野外发现过一只叫“莫汉”的白色孟加拉公虎，而如今世界上所有动物园里面的白虎都是这只公虎和自己女儿近亲繁殖产下的后代的后代，不得不说因为近亲繁殖很多白虎体质羸弱，它们的大量繁殖也是人在繁育野生动物上的错误－－毕竟为了搏眼球而大量以近亲交配方式人工繁育白虎，真的不是好事。

北京动物园内的白虎，摄于北京动物园

当然除了白虎之外，还有黑虎－－黑虎不像黑色的豹子，美洲豹一身全都是黑色，而是身上有明显的密集条纹，也只是毛色变异而非一个独立的亚种。其实黑虎也好，白虎也好，原色的虎也好，虎有什么颜色不是先天的原罪，也不是什么血统的高贵。

在印度奥迪沙东部拍摄到的黑虎，在野外很罕见，图源：

https://xw.qq.com/cmsid/20201105A0GGEM00?f=newdc

再来说说虎原生的毛色－－黑黄相间的毛色可以在茂密的植物中掩藏自己，对于独立演化出三色视觉可以分清草木绿色和红色，黄色的人而言，这很显眼，但是对那些色盲的植食动物而言，这就是真的分不清。掩藏的最佳结果就是方便于伏击偷袭。

人类和老虎眼睛里的世界对比，绝大多数哺乳动物（仅有二色视觉，即为色盲）视觉类似老虎，老虎的猎物也和老虎一样，图源：

https://mp.weixin.qq.com/s/DCxkCdQ1N3jHNU_5X8WZSg

在黑色和黄色的交错毛色中，我们也可见虎耳朵后边还有两个明显的白斑－－在森林或者其他不开阔生境里光线较暗，而白斑看着会很显眼，对于老虎宝宝而言，母亲耳朵后面的白斑就是提醒它们不要跟丢的标志，对于成年老虎而言，竖起自己的耳后白斑是面临竞争者，入侵者时候恐吓对方时候的常用做法－－这个是恐吓行为而不是要捕食对方。

细看，有白斑，图源pixabay

如果面对可以捕猎的猎物，老虎就会小心翼翼藏起来耳后斑并作出伏击攻击，之后凭借强大的爆发力，长达6厘米犬齿，粗壮四肢和咬合力。老虎强壮的前臂给予了它强大控制猎物的能力，它们的前臂长度同上臂的比值较小，这一点表明它们的前肢是有利于搏斗和控制猎物的省力杠杆，但是这不利于迈大步子跑得快，自然也不适合在较为开阔，猎物容易看到自己的地方去捕食。而狮子在这方面就有相对高的前臂同上臂的比值，比起老虎更适合在开阔草原上追猎－－当然这不是斗兽，只是说说它们演化上的性状差异。

孟加拉虎头骨，图源：知乎用户Congyu

对付小一些的猎物老虎会直接咬断颈椎，而大号的猎物直接使用锁喉杀，咬住气管使其窒息而死。作为自然界天生有力量的杀手，老虎发达的矢状嵴和强悍的颧弓足以发达很多咬肌和颞肌来对猎物给予重伤，还有犬齿的穿刺，强健的前臂给猎物可不是闹着玩的。

那么什么动物会“有幸”成为虎的食物？这要看不同的地方了，不同虎亚种有不同食物，俄罗斯东南和中国东北的阔叶林里，主菜是欧亚野猪，马鹿，梅花鹿和东方狍，还有长尾斑羚，亚洲黑熊和母东北棕熊，当然熊比起其他猎物有更强的自卫能力，是菜单上相对危险的美食，如果是公的棕熊就可以借强大力量和虎对线了，不是主菜了。

亚洲黑熊：溜了溜了，拍摄于北京动物园

南亚的孟加拉虎则有白斑鹿，水鹿，泽鹿等等可以猎杀，还有巨大的印度野牛这个危险的美食－－不过老虎依然可以单杀，到了泰国老虎有水鹿和赤麂什么的尽情享用，里海虎主要攻击对象与东北虎有些像，也是野猪，鹿类。至于什么犀牛，有老虎和同伴组团杀成功的犀牛，大象？成年大象完全惹不起。如果你把老虎的菜单全列出来－－就会发现老虎吃的多数还是偶蹄目的动物，比如野猪和大中型鹿，但是也存在豹，豺，猴子和很多老虎能杀死的猎物。

虎捕食野猪，图源：

https://3g.163.com/dy/article/GDRLAN4N05329145.html?spss=adap_pc

豹被虎杀死，图源：https://mp.weixin.qq.com/s/yu8xeEzVCpv3vP-vX9e2vA

一般来说每当吃到猎物的时候，老虎平均会每天吃上食物15公斤的肉，吃上几天后再休息几天，然后再花时间去捕猎。在从吃饱休息到再次捕食这段时间内是不进食的，饿一会饱一会。动物园内饲养的老虎也不会让它们一天吃上几十公斤而是也就一天喂五六公斤上下，上海动物园内还根据此会每周五让虎停食。

作为森林之王，虎面对其他的竞争者那可是毫不手软。东北虎面对狼基本上都是驱逐，屠杀－－狼在虎的茂密森林地盘上数量少且很少结成大群，倒是在没有虎的较开阔地方，狼成了王者。

前苏联的科学家们曾发现虎分布地方上如果虎被消灭狼就来了。南亚和东南亚的老虎虽有豺群这个强大竞争对手，但也时常被虎攻击，小一号的豹子那更是不敢和虎正面刚，躲开虎时候时常选择去爬上虎上不去的树梢－－但也别以为虎不会上树，只是体型较大不太方便且上树这个技能点用的少，多数人爬树技能还是不如虎的。老虎的生境里，几乎没有敌人可以威胁成年虎，虎是名副其实的顶级掠食者。

被虎赶上树的豹子，不过豹在树上比起虎灵活多了（bushi）

图源：https://mp.weixin.qq.com/s/yu8xeEzVCpv3vP-vX9e2vA

当然，体型大的顶级掠食者虎对栖息地要求还是很高的，在需要足够动物资源和水源用于饮水和洗浴的同时，还要足够的草木用于隐藏，而猎物的密度也决定了虎的领域面积，在印度的一些国家公园猎物密度大，一只虎的领域也就几十平方公里，到了猎物密度相对低的俄罗斯和中国东北远东就变成了数百甚至一千平方公里。

华南虎，印支虎的领域范围就就介于这两者之间。丰富的猎物密度会使得老虎领域面积较低－－因为这样不用跑太远就可以吃饱。虎会用撒尿和刨地的方式标记气味。

虎的搏斗，它们有领域行为，图源：

https://baijiahao.baidu.com/s?d=1685836146882849877&wfr=spider&for=pc

公虎的领域往往覆盖着好几只母虎的领域，并非完全“一山不容二虎”，只是它们平时独居各过各的，交配时候还会聚。公虎会认出自己的孩子有时也会帮助它们，并守护自己的土地不让其他公虎进来，母虎也会守着领地不让其他同性入侵以保护自己和孩子们，同性别的老虎领地不重叠，但是不得不说相邻的母虎时常是母女或者姐妹，它们平时“各扫门前雪”，有时候还有一定的互动。

这点和狮子比较像只是不和狮子一样常住一起，“老虎是散装的狮群，狮群是聚在一起的老虎”，猫科动物专家宋奎斯特说。小公虎长大以后就会离开父母去开辟新天地，而小母虎有时还会从母亲那里继承到领地。在这一生中，从虎妈妈那里学来的技能是它们在野外生存的法宝。

母虎和孩子，图源：©Shutterstock / Anuradha Marwah / WWF

如今，虎在自然中学习，与同类生活和交流，在野外捕猎的场景，面临着消失的危机。为什么？因为人类这个恐怖直立猿的影响。

人在和虎的交往之中，一方面将虎作为崇拜的对象。中国人将强悍的将领称为虎将，军队行动用的是“虎符”，虎是财神爷赵公明的坐骑，也是百兽之王能同万鳞之长龙齐名的对象，老虎的年画和虎头布鞋什么的也是值得欣赏，布老虎是儿童玩具。韩国和印度也一度将虎作为反抗帝国主义，殖民主义的图腾。

战国时期秦国杜虎符，图源为 ©陕西历史博物馆

虎的年画，图源：https://www.nipic.com/show/8637711.html

然而，另一方面，人看到真虎伤害人畜之时，打虎又成了会做的举动。明清时期，一度出现了严重的虎患，人们也为保护自身而进山猎虎。射杀吃人的虎以保障人自己的安全，这是人应该做的事情以此保障人民安全。但是，把老虎灭绝报复性的疯狂猎杀，破坏老虎的栖息地，无尽偷猎就是不该犯的大错了。作为顶级掠食者的虎，如今的栖息地已经仅剩下历史分布地的10%，且栖息地破碎化严重。

华南虎，拍摄于上海动物园乡土动物区，它们结局会好吗？

里海虎，巴厘虎和爪哇虎三个亚种早已不在人世。中国中东部的华南虎已经在上个世纪的疯狂屠杀之下野外灭绝，现在上海，洛阳等地动物园内的华南虎都是上世纪猎得6只华南虎的后代，面临近交衰退危机，云南的印支虎可能已经灭绝，西藏的孟加拉虎虽有但是调查不多。国外韩国和斯里兰卡早已没了老虎，柬埔寨的虎可能灭绝，老挝和越南的印支虎也是数量稀少，马来亚虎数量比起上个虎年少了很多。缅甸的印支虎也是缺乏调查。中国和俄罗斯的东北虎，南亚多国的孟加拉虎，泰国的印支虎和印尼苏门答腊虎则是处境还算好些，但是栖息地破碎，食物不足，非法盗猎等等依然威胁着虎。

1956年8月7日《新民报》刊登的打虎报道，图源自刘大牛的文章《华南还是值得拥有虎的地方吗？》

人民网昆明2019年8月6日电 (记者杨文明)记者从中国科学院昆明动物研究所获悉，我国科研人员首次在野外拍摄到孟加拉虎的活体照片

有的人说，虎吃人必须杀，然而现实却是，中国很多省杀完了虎还有其他中大型食肉动物，大群的野猪进山泛滥了－－生态已破坏。而虎一般不把人作为常规猎物，食人虎或者虎伤人形成的背后往往是人踏入其栖息地与其频繁接触导致的，做好人虎隔离和相应栖息地恢复才是王道。猛兽很少主动伤人，但也不要以身试它，也不要对其妖魔化，要敬而远之。

中国野生东北虎：“你们别来伤害我，虎年我们都平安”，图来源自央视新闻客户端

当然好消息还是有的，随着中国生态的恢复，中国东北虎数量超过了50只，东北虎豹国家公园的设立也将拯救它们，中俄印等多个老虎分布国也在承诺并践行者野生老虎保护。

近期的《吉隆坡老虎保护联合声明》，也提出监测老虎，猎物及其栖息地，将生态廊道建设纳入土地使用政策的主流。人虎冲突的妥善处置和相关的科学知识普及，也在拯救老虎，这种维护着生物多样性和生态平衡的顶级捕食者。什么中俄两国改善边境栖息地的连通性，老虎完达山一号的回到山中，栖息地的维护和相应知识的宣传，合理的野化训练（虽然这个真的不好做），都是保护老虎的正能量。

就在这篇文章发表前，科学家们通过雪地脚印、足迹链跟踪以及粪便DNA识别，我们确认野生东北虎踪迹重现大兴安岭。这，是虎年给虎的祥瑞吗？

现在，虎重归山林和野生虎数量的回升，人与自然和谐共生的路还很长－－毕竟中国东北虎有存在一定程度上的近亲繁殖，华南虎栖息地的破坏和它们猎物种群恢复也需要时日，还有其他的问题。但总归希望和行动，不会灭。

黑龙江东京城林业局拍摄到放归野外数个月后“完达山1号”野生东北虎影像。图源新华视点

上海动物园内的虎，在作为自然教育和保护繁育珍稀动物的动物园内，处在较好的丰容环境中。

最后祝大家心想事成，虎年大吉，在借着牛年牛气同时也有虎的胆识，开创新天地！也希望全世界的虎，这国家一级保护动物，这一濒危的伞物种和旗舰物种，这个作为人们文化图腾乃至精神支柱的猛兽，能在这个自然中继续和人类共存，作为生态系统不可或缺的森林之王，而不是和龙一样只是传说。

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