昆虫身体里有没有神经（昆虫是有心没肺吗）

作者：一军

几乎每个人都有儿时与昆虫为伴的美好经历，从小我们就已经知道昆虫都是些有心没肺的家伙。从图1所示的蚂蚁解剖图可以看到，狭小的蚂蚁胸部里面确实是没有肺的，它的主要器官都聚集在硕大的头部和丰满的腹部。尽管它的循环系统并不象人那样，分为静脉与动脉，而是一个单一的开放性的循环过程，但是用来推动它的全身的绿色淋巴血进行循环的器官还是存在的，只是它的心脏不象人的心脏那样具有复杂的结构，而是在它的背部，有一根依附于大动脉的膨大管道，通过有节律的搏动来行使推动淋巴血循环的功能。下面的图2即昆虫循环系统的一般模式图。

（图2）昆虫循环系统一般模式图

既然昆虫没有肺，那么昆虫是怎样呼吸的呢？它全身的细胞随时都需要氧气啊。昆虫的解决办法非常直接了当，就是在它的全身很多部位的表皮，都开了很多可以开闭的呼吸孔，例如图3所示的蝗虫，在体侧就有一排银色的小呼吸孔，从这些呼吸孔进去，是一个分布全身的气管系统，如图4所示的蝗虫的白色气管系统，这个气管系统越来越细，在末端能够达到直径大概1微米的程度，使得全身的各个部位的细胞附近不远的地方，包括肢翼，都能够找到细小的气管，这样空气从呼吸孔进去之后，就能够通过短程的扩散，而直接进入全身各个部位的细胞，进行氧气与二氧化碳的交换。

（图3）蝗虫体表的呼吸孔

（图4）蝗虫的呼吸孔以及体内的气管系统

生物学家主要是通过解剖发现这个简洁的呼吸气管系统的，因此对于这个呼吸系统的呼吸机制，只能根据其形态进行猜测。一般的观点是这个系统非常的原始，外部的新鲜空气一般只能靠自身的扩散和通风进入昆虫体内，并且估计当昆虫身体进行运动时，以及它的心脏带动的淋巴血进行循环时，都能够附带导致其身体内部压力的变化，而这个变化也可能有益于气管系统内的空气和外部新鲜空气进行交换。显然这样一种非常被动的呼吸系统，与能够主动伸缩而产生负压的陆生脊椎动物的肺相比，在空气交换的效率方面要低很多，这就导致其体内的气管系统的规模不可能太大，因为如果细密的气管延伸得过长，仅靠空气的自身扩散，以及身体内部压力变化的驱动，是难以及时更换气管深端的空气的，所以这也构成昆虫无法获得比较大的体型的一个制约因素。

因此和昆虫的能够主动搏动的心脏相比，我们只能说昆虫是有心而没肺的了。

不过现在发现这个结论是错误的。因为我们对于昆虫气管系统的研究，一直仅限于解剖的方法，而最近一组科学家运用同步辐射X射线成像技术，对活体的昆虫进行实时的透视摄影，赫然发现昆虫的气管系统其实是能够进行快速而激烈的主动收缩的，而且其收缩导致的空气交换效率并不比我们的肺差！同时还发现在气管系统进行收缩换气时，以前一直认为是构成昆虫呼吸动力的身体运动和循环系统的附带作用，根本不参与呼吸过程。

获得这项重大发现的关键是使用了从15-25keV的同步加速器（图5）引出的同步X射线源，来进行高清晰度的活体实时拍摄。在X射线照射下，科学家们发现无论是甲虫，蚂蚁，蝴蝶，苍蝇，臭虫，蟋蟀，蟑螂，还是蜻蜓，它们遍布全身的细微气管都清晰可见。当昆虫的气管系统处于松弛状态时，是膨大着的；而当气管收缩时，则在300毫秒到500毫秒的时间内，从头部到胸部的整个气管系统的直径都逐步缩小，然后在相同的时间内再回复原状。从气管的横截面来看，收缩使得气管变为椭圆形（图6）。

（图5）法国东南部格勒诺布尔的一座同步加速器

（图6）X射线所拍摄的昆虫气管收缩过程

对于甲虫来说，这种收缩的频率为每秒0.4到0.7次；甲虫，蚂蚁和蟋蟀的收缩时间为0.7到1.6秒，然后间以一段静息的时间。收缩所导致的身体主气管的容积的变化在这三种昆虫都将近50%，只有蟋蟀的容积变化略小，为36%。由于气管收缩是整个系统的收缩，因此可以认为更加细微的气管应该也是以这个比例进行收缩的。

这么有效的空气交换机制是人们从未预料到的，因为我们可以跟人类以及鸟类的肺比较一下，从安静状态到运动状态，肺在呼吸时所发生的容积变化范围也只有10%到75%。而考虑到当昆虫进行激烈运动时，实际的气管容积变化率应该比上面的数据还高。再加上昆虫呼吸孔开口处可以自如地开合，那么当气管收缩时再关闭呼吸孔的话，将提高气管内部压力，从而有效地促进氧气分子扩散进入身体细胞，显然这就进一步提高了整个呼吸系统的气体交换效率。

进一步的分析似乎表明，昆虫气管系统的这种高效收缩运动是由鄂部以及肢翼部肌肉驱动的，而回复原状则是依靠气管壁自身的弹性。而仔细的观察也排除了那些曾经认为能够驱动呼吸的因素，例如腹部的抽动，自动的通风，以及循环系统的流动。这个结果从进化的角度来看，其实也并不令人意外，因为运动肌肉直接参与呼吸确实是进化的趋势。

确实，只有运动肌肉才能使得呼吸系统获得主动呼吸的能力，而这种能力对于陆生动物来说，是至关重要的，因为无论是头部还是躯体部位，各个器官系统的复杂性以及陆地活动的剧烈性，都要求动物自身能够具有强大的氧气保障供应能力，按照此前对昆虫所设想的那种被动呼吸机制，确实是有点勉为其难的。

幸好，昆虫并没有我们想像的那样弱，它们有心也有“肺”，它们对于地球环境的适应能力甚至让我们人类自叹弗如。因此它们能够成为地球上最昌盛的动物物种，也能够自如地做出下面图7那样优美的潜水动作。

（图7）依靠肢端呼吸孔进行潜水