平原林业论文开题报告（论文推荐浙江省公益林中杉阔混交林群落组成与环境解释）

原创 孙杰杰等 南京林业大学学报

论文推荐

浙江省公益林中杉阔混交林群落组成与环境解释

孙杰杰1，2，李领寰3，黄玉洁4，金 超1，5，袁位高1，江 波1，沈爱华4，王维枫2，焦洁洁1*

1.浙江省林业科学研究院；2.南京林业大学生物与环境学院；3.国家林业和草原局华东调查规划设计院；4.浙江省林业技术推广总站;5.浙江农林大学林业与生物技术学院。

杉木(Cunninghamia lanceolata)主要分布在101°30'~121°53'E,19°30'~34°03'N区域。杉木人工林的种植不仅可以提高当地农民的收入,对于原本是荒山的区域,种植速生的杉木还能起到水土保持、改善小气候等生态功能。但随着种植面积的不断扩大,杉木人工林已经在一定程度上威胁到了部分阔叶林的生境。大面积种植杉木给亚热带原生的阔叶树种带来了较大的破坏和生存空间的挤压,目前阔叶树种种群有明显的缩小趋势，大量砍伐阔叶树并栽植杉木,使越来越多的阔叶树种成为濒危物种。从20世纪90年代末开始,浙江省将大面积的杉木人工林划入公益林范围,这些杉木人工林在20余年封山育林政策下的自然演替进程较慢。帮助这类杉木人工林加速演替已经成为亚热带地区森林管理的一项重大挑战。

在浙江省公益林中,已有部分杉木人工纯林演替为杉阔混交林或阔杉混交林,探明这部分演替进程较快的杉木林所在的环境特征及其演替后的群落组成,将对杉木人工林阔叶化改造和此类森林的可持续经营管理具有重要意义。在这些演替后的杉阔混交林或阔杉混交林群落中,出现了部分自然更新的珍贵树种,这使得珍贵树种在杉木人工林中补植推广成为可能。以往已有较多对珍贵树种适生环境的探索,然而珍稀植物通常对生境条件具有较高的需求,主要体现在生物因素(群落类型、群落组成)和非生物因素(海拔、坡度、土壤等环境因子)两方面。因此,要在杉阔混交林和阔杉混交林中发展珍贵树种,需要探明珍贵树种在杉阔混交林中天然分布的生物和非生物因素特征。双向指示种分析( TWINSPAN)及典范对应分析(CCA)能有效地对杉木和杉木混交林群落的组成和环境特点进行分析解读,通过分析珍贵树种在杉木林中的天然分布特点提出杉木林阔叶化改造的措施。

本期论文推荐的作者采用双向指示种分析法研究杉阔混交林群落和阔杉混交群落的组成和结构,利用典范对应分析法分析影响杉阔混交林和阔杉混交林的主要环境因子,以期为亚热带珍贵树种保护和发展提供科学依据。

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作者简介

通讯作者

焦洁洁，1987年10月出生，浙江嘉善人，2013年取得浙江农林大学硕士学位，2014年4月参加工作，2017年获得助理研究员资格。主要从事森林植物种群与群落动态变化、目标树培育等多功能森林经营技术，极小种群保护等方面的研究，主持国际合作项目1项，浙江省农业重大科技专项子课题1项，浙江省林业局推广项目1项，浙江省院所合作项目2项，作为主要完成人参与编制浙江省地方规程2项，作为主要完成人参加浙江省科技厅重点研发项目、省院合作等多个项目。参加的项目获省林业厅科技兴林二等奖2项（2015年、2017年），发表论文10多篇。

第一作者

孙杰杰，1993年11月出生，浙江杭州人，南京林业大学生态学博士研究生。主持江苏省研究科研创新基金一项，在Forest Ecology and management等主流SCI期刊发表论文10余篇，担任Global Ecology and Conservation、Environmental Monitoring and Assessment、Scientific Report等SCI期刊审稿人。

关键词：杉阔混交林；珍贵树种；典范对应分析；物种-环境关系

基金项目：浙江省省属科研院所扶持专项(2019F1065-6);江苏省研究生科研创新计划(KYCX20_0853);江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)。

引文格式：孙杰杰,李领寰,黄玉洁,等.浙江省公益林中杉阔混交林群落组成与环境解释[J].南京林业大学学报(自然科学版),2022,46(2):179-186.SUNJ J, LI LH, HUANG Y J,et al.Community compositions and environmental interpretation of mixedforests of Chinese fir and broad leaved trees in the non-commercial forests of Zhejiang Province[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition),2022,46(2);179-186.DOI:10.12302/ j.issn.1000-2006.202011007.

1目的

分析浙江省公益林中对杉阔混交林和阔杉混交林群落组成及其分布影响最为显著的环境因子,为亚热带杉木人工林珍贵化改造和珍贵树种保护提供合理的科学依据。

2方法

采用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法,针对分布于浙江省的427个杉阔混交林和阔杉混交林样地进行物种组成及群落结构分析。

2.1 研究区概况

浙江省地处亚热带中部(118°01’~123°10'E,27°02'~31°11'N),陆域面积10.18万k㎡,属于典型的亚热带季风性湿润气候。浙江省年均气温15~18 ℃,因受海洋气候影响,温、湿条件比同纬度的内陆季风区优越,是我国自然条件较优越的地区之一。浙江省地形复杂多样,湖泊和河流占6.4% ,盆地和平原占23.2% , 山地和丘陵占70.4% ，因此具有非常多样性的生境。浙江省自中生代晚期以来,气候一直相对稳定,孕育繁衍了多种多样的森林植物种类,且引种树种日益增多,区系内容更趋丰富。目前,全省拥有木本植物1 300余种,隶于109科423属,其中裸子植物8科25属约45种,木本被子植物101科 398属1260余种,其中有不少属于我国特有种。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 样地设置与数据采集

数据来源于浙江省2014—2019年公益林典型样地调查数据库。通过检索,从淳安县、常山县、龙游县、永康市、江山市、长兴县、德清县、富阳区、建德市、景宁县、江山市、柯城区、开化县、莲都区、龙泉市、磐安县、衢江区、庆元县、遂昌县、松阳县、温岭市、武义县,仙居县和义乌市等杉阔混交林和阔杉混交林分布较多的县市内,选择205个杉阔混交林和222个阔杉混交林样地数据用于分析。每个样地面积为20 m×20 m,运用森林罗盘仪确定样地4个定位点,闭合差≤5%,对样地内所有胸径(DBH) ≥5 cm的乔木标记编号,记录树种名、胸径、树高﹑枝下高,利用手持GPS仪采集样地的经纬度坐标,并记录下样地所在的地形地貌、海拔、坡度、坡位、坡向、土壤质地、土壤类型、土层厚度和凋落物厚度等生境因子。研究样地均分布于浙江省公益林范围内,从2000年左右划定公益林以来均处于封山育林的纯自然生长和演替状态。

2.2.2 群落树种重要值计算

重要值常被用作衡量某个树种优势程度大小的重要指标。一般认为杉木重要值大于70% ,即为杉木纯林。本研究主要选取了杉木重要值为30%~70%的样地,将杉木重要值大于阔叶树种重要值之和的群落定义为杉阔混交林群落,将阔叶树种重要值大于杉木重要值的定义为阔杉混交林群落。运用Excel对427个样地的相对多度、相对显著度、相对频度和重要值等4个指标进行计算。计算公式为:

相对多度(AR)=某一植物种类株数/所有植物种类株数×100%;

相对显著度(PR)=某一树种的胸径断面积之和/所有树种的胸径断面积之和×100%;

相对频度(FR)=某一树种的频度/所有树种的频度总和×100%;

重要值(IV,记为I V) ,

2.2.3 双向指示种分析与典范对应分析

双向指示种分析(TWINSPAN)能够较好地对群落进行数量分类,从而对群落的组成进行很好的解读。利用TWINSPAN将杉阔混交林、阔杉混交林的群落类型划分成不同的群丛,将各层片的优势种或共优势种相同的植物群落归为一类群丛。典范对应分析(CCA)能够对群落物种组成数据和环境因子进行综合分析,从而解读群落在环境梯度上的分异规律。

利用Excel汇总每个样地所有物种重要值的数据,以横坐标为各个物种重要值,纵坐标为样地号组成数据矩阵,运用TWINSPAN for Windows V2.3中二元指示种分析法对该数据矩阵进行排序，根据输出的矩阵结果进行群落分类。海拔、坡度、枯落物厚度、土壤厚度、腐殖质厚度、植被盖度均直接利用实测值运算,坡位、坡向采用数字等级表示。坡位分为4个等级:上坡位为1级,中坡位为2级,下坡位为3级,全坡为4级;坡向以数字等级表示:北为1 ,东北、西北分别为2、3,东、西分别为4、5,东南、西南分别为6、7,南为8。

将427个样地的乔木层物种重要值(IV)数据矩阵和用海拔、坡度、坡位、坡向、土壤类型、土层厚度、腐殖质厚度及凋落物厚度这8个生境条件建立的环境因子数据矩阵导入Canoco for Windows V4.5软件中,应用CCA对其进行群落排序分析。CCA各排序轴在物种-样方矩阵、环境-样方矩阵中所涵盖的信息量大小可以通过各轴特征值体现。

▲样地实验

3结果

杉阔混交林可划分为5类群丛,阔杉混交林可划分为6类群丛。在杉阔混交林的5类群丛中与杉木伴生的树种主要为青冈(Quereus glauca),木荷(Schima superba)、马尾松(Pinus massoniana)和黄山松(Pinus taiwanensis)等;土壤厚度、坡向和坡度等是影响杉阔混交林群丛分布的主要环境因子。在阔杉混交林的6类群丛中,与杉木伴生的树种分别为马尾松、板栗(Castanea molissima)、青冈、木荷、毛竹(Phyllostachys edulis)等;林龄、坡度和海拔等因素是影响阔杉混交林群落分布的主要环境因子。在杉阔混交林中,小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、红楠(Machilus thunbergii)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、甜楮(Castanopsis eyrei)和光皮桦(Betula luminifera)等珍贵树种与杉木对生境的选择较为接近;在阔杉混交林中,甜楮、天竺桂(Cinnamomum japonicum)、小叶青冈、柳杉(Cryptomeria joponica)、苦楮(Castanopsis sclerophylla)和青冈等珍贵阔叶树种与杉木对环境的选择较为接近。

3.1 杉阔混交林、阔杉混交林群落类型划分

采用TWINSPAN方法,基于427个样地(杉阔混交林205个,阔杉混交林222个)的所有物种重要值矩阵数据,将杉阔混交林和阔杉混交林群落分别划分为5类(Ⅰ—V)和6类(Ⅰ—VI)群丛(图1)。其中杉阔混交林群落的5类群丛总体上以杉木、青冈(Quercus glauca)、木荷(Schima superba) 、马尾松(Pinus massoniana)、黄山松(Pinus taiwaneasis)等植物种为主;阔杉混交林群落的6类群丛总体上以杉木、马尾松、板栗(Castanea mollissima)、青冈、木荷、毛竹(Phyllostachys edulis)等植物种为主。

杉阔混交林TWINSPAN划分5类群丛的具体结果如下:

群丛Ⅰ,杉木-青冈-毛竹-厚朴(Magnolia officinalis)-苦楮(Castanopsis sclerophylla) -枫香(Liquidambar formosana)-橡木(Sassafras tzumu)-豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)-柏木(Cupressus funebris)-板栗群丛。

群丛Ⅱ,杉木-木荷-青冈-马尾松-甜储(Castanopsis eyrei)-拟赤杨(Alniphyllum fortunei)-麻栎(Quercus acutissima)-石栎(Lithocarpus glaber)-木蜡树(Toxicodendron sylvestre)-苦楮-化香(Platycarya strobilacea)-红楠(Machilus thunbergii)群丛。

▲图 1 研究区205个杉阔混交林和222个阔杉混交林群落TWINSPAN分类图

注：图中字母代表研究区县市缩写,序号为样地代码,如CA13为淳安县13号样地。CA.淳安;CS.常山;FY.富阳;JD.建德;JN.景宁;KC.柯城;KH.开化;L.D.莲都;LO:龙泉;LY.龙游;PA.磐安;QJ.衢江;QY.庆元;SC.遂昌;SY.松阳;WY.武义;CX.长兴;XJ.仙居;YK.永康;YW.义乌;WL.温岭;JS.江山;DQ.德清。

群丛Ⅲ,杉木-马尾松-枫香-苦储-甜储-青冈-柳杉(Cryptomeria japonica)-木荷-白栎(Quercus fabri)-盐肤木(Rhus chinensis)-迎春樱(Prunus discoidea)群丛。

群丛Ⅳ,杉木-马尾松-青冈-木荷-苦储-白栎-石栎-麻栎-枫香群丛。

群丛V,杉木-黄山松-柳杉-木荷-甜储-毛竹-麻栎-扁柏(Platycladus orientalis)-青冈-马尾松群丛。

阔杉混交林TWINSPAN 划分6类群丛的具体结果如下:

群丛Ⅰ,杉木-马尾松-枫香-香樟(Cinnamomum camphora)-白栎-苦楮-橙木(Loropetalum chinense)-石栎-青冈-黄檀(Dalbergia hupeana)群丛。

群丛Ⅱ,杉木-板栗-山鸡椒(Litsea cubeba)-迎春樱-青冈-野桐(Mallotus tenuifolius)-油茶(Camellia oleifera)-橙木-柳杉-盐肤木群丛。

群丛Ⅲ,杉木-青冈-木荷-麻栎-甜储-马尾松-石栎-苦储-漆树(Toxicodendro vernicifluum)-榧木群丛。

群丛Ⅳ ,杉木-木荷-青冈-黄山松-马尾松-石栎-甜楮-柳杉-白栎-麻栎-乌冈栎(Quercus phillyraeoides)群丛。

群丛V,青冈-杉木-麻栎-木荷-马尾松-化香-苦楮-甜储-橙木-迎春樱-光皮桦(Betula luminifera) -乌冈栎群丛。

群丛VI,毛竹-杉木-马尾松-枫香-柳杉-杨梅(Myrica rubra)-橙木-迎春樱-木荷-青冈-麻栎群丛。

3.2 杉阔混交林、阔杉混交林中的物种与环境关系

杉阔混交林和阔杉混交林群落的CCA结果显示其各轴的物种-环境相关性分别为0.503~0.530和0.503~0.559(表1),说明在两类森林类型中群落分布与环境因子之间具较高的相关性。在这两类森林中,CCA 结果显示前2轴的物种与环境关系累计方差百分比分别达到37.0%和38.3% ,因此前2轴可用于解释该群落与环境的关系。研究区杉阔混交林群落分布总体上受坡度(P<0.05)、土壤厚度﹑腐殖质厚度等因素影响较大。而在阔杉混交林中,林龄(P<0.05)、坡位、林冠密度和海拔等因素对群落分布影响较大(表2)。

▼表 1 各排序轴的特征值及对物种与环境关系解释的累计方差百分比

注：a.杉阔混交林;b.阔杉混交林。下同。

▼表 2 典范对应分析(CCA)排序轴与环境因子相关系数及蒙特卡罗检验结果

注：*P<0.05。

3.2.1 样方CCA排序

在杉阔混交林中,影响其分布的主要环境因子为土壤厚度、坡向和坡度等(图2A)。第1轴(横轴)与坡度和腐殖质厚度相关性较高(夹角较大)，坡度在该轴内的作用最大,说明这两个环境因子对杉阔混交林的分布格局起到重要影响作用。第2轴(纵轴)与土壤厚度、坡向相关性较高(夹角较大)。在阔杉混交林中,林龄、坡度和海拔等因素对群落分布影响最大(图2B)。第1轴与林龄相关性较高,第2轴与坡度、冠层盖度和凋落物厚度相关性较大。

根据TWINSPAN分类得到的杉阔混交林5类群丛和阔杉混交林6类群丛,在CCA排序图中将其分成5种和6种图例代表样地在排序图的分布(图2)。在杉阔混交林中5类群丛中,群丛Ⅲ在第1轴上方分布明显多于第1轴下方,可见这类群丛与土壤厚度相关性较大,且对阳坡环境具有一定的偏好。群丛Ⅳ在第2轴右方分布多于在左方分布，可见这类群丛喜好分布于腐殖质厚度较大,海拔较高,坡度较小的环境。群丛V在第1轴下方分布多于上方,可见这类群丛能够在阴坡、土壤厚度较小的立地条件中较好地分布。在阔杉混交林的排序图中,6类群丛总体上呈现出了较为明显的分异规律。其中群丛Ⅰ和Ⅱ主要分布于第2轴左侧区域，且在第2轴左侧呈现出一定的聚集分布。群丛Ⅲ和Ⅳ在第2轴左侧呈现聚集分布,在第2轴右侧则分布较为分散。群丛Ⅳ和群丛V则主要分布在第2轴右侧。相反,群丛VI主要分布于第2轴的左侧。

▲图 2 样地与环境因子的典范对应分析(CCA)排序图

3.2.2 树种CCA排序

杉阔混交林和阔杉混交林群落100多个树种与环境CCA分析结果见图3。该分析揭示了研究区主要树种在环境梯度上的分异规律。由图3可知,以杉木(84)为中心,四周分布了许多树种,离杉木越近意味着该树种对生境的选择与杉木越接近。在杉阔混交林物种CCA排序图中(图3A) ,出现在杉木(84)附近的树种主要有:小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia) (110)、牡荆(Vitex negundo var.cannabifolia) (35)、红楠(30)、油桐(Vernicia fordii) (127)、石楠(71)、鹅掌楸(112)、甜楮(98)和光皮桦(24)等。在阔杉混交林群落中(图3B),出现在杉木(84)附近的树种主要有:甜楮(98)、毛花连蕊茶(Camellia fraterna)(44)、怜木(Eurya jnponica) (52)、小叶青冈(110)、柳杉(53)、苦楮(46)和青冈(68)等。

▲图 3 研究区样地中所有树种与环境因子的CCA排序图

注：sp1、2、3为某—树种代表。

4结论

选择与杉木生境接近的伴生珍贵阔叶树种进行补植改造,可以有效提高造林成活率,有利于促进杉木人工林阔叶化进程。

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