血红蛋白结构和功能的特点（血红蛋白从何起源）

血的颜色来自于血液中负责运送氧气的蛋白质，脊椎动物和少部分相距甚远的动物具有血红蛋白，血红蛋白是从哪里进化而来的？

图片来源：Song et al./BMC Evolutionary Biology

“鸽血红”宝石，“牛血红”珊瑚，“血色黄昏”。。。提到血色，一般我们都会默认为某种红色。尽管许多动物都具有血管系统，但不是所有血液都是红色的，而红色的血液也不是人类或脊椎动物所特有的。红色血液的颜色来自血红蛋白。血红蛋白是一种复杂的蛋白质，由属于多基因家族的球蛋白亚基以各种多聚体形式组合形成，在循环系统中专门负责运输氧气。以血红蛋白作为血液色素仅存在于部分动物群体——脊椎动物，和某些线虫比如蚯蚓、某些软体动物例如池塘蜗牛、某些甲壳类动物如水蚤。血红蛋白在如此多样、相距甚远的物种中出现，它在进化过程中是从何而来？是独立发生后的进化，还是各自分别独立发生的？还有到目前为止，尚不清楚来自不同的“两侧对称”物种的血红蛋白家族是否有共同的起源。

来自 Jacques Monod研究所（CNRS /巴黎大学），CNRS/Sorbonne 大学，圣彼得堡大学（俄罗斯）和里约热内卢大学的研究人员（巴西）对带有红色血液的小型海洋轮虫Platynereis dumerilii进行了研究。结果表明，所有的血红蛋白实际上都来自一个祖先基因，而并非各自“独立起源”。结果发表在于2020年12月29日的BMC进化生物学。

海洋轮虫Platynereis dumerilii被认为是一种基因进化非常缓慢的动物，其遗传特征与大多数动物的海洋祖先Urbilateria相似。通过将Platynereis dumerilii与其他带有红血球的物种进行比较来研究，有助于追溯血红蛋白的起源。

研究集中于血红蛋白所属的广泛家族：球蛋白——这是几乎存在于所有生物中用于“储存”氧气和一氧化氮等气体的蛋白质。但是球蛋白通常在细胞内部起作用，因为它们其实并不像血红蛋白那样在血液中循环。

Platynereis dumerilii有一个封闭的“血管系统”，充满了细胞外血红蛋白。Platynereis dumerilii的基因组和转录组显示19个球蛋白家族，其中9个被认为是细胞外的。细胞外球蛋白是由专门的细胞产生的，这些细胞位于蠕虫的节肢的血管内，很可能参与了先前表征的特定于环节动物的巨型血红蛋白的组装。在较小的幼虫中不存在细胞外球蛋白mRNA，而这mRNA仅在快速生长并较活跃的个体中出现、积聚，在成虫中达到高峰，其过程与对氧气的需求一致。

研究人员使用来自完整基因组的数据对球蛋白进行了多细胞动物范围的系统发育分析。他们确认在双侧对称动物组的最后共同祖先中存在五种球蛋白基因（茎球蛋白）。所有五个祖先茎珠蛋白进化枝都保留在某些螺旋体（spiralians）中，而有些进化枝在进化中早已消失。所有已知的血液球蛋白家族都来自其中一个分支。

研究表明，在所有带有红血球的物种中，都是由同一基因——生成“细胞球蛋白”的基因独立进化成为成为编码血红蛋白的基因的。这种进化出来的新分子使氧气传输效率更高，使其生物体变得更大且更活跃。此后各种动物中的循环血红蛋白趋同地进化，大概与动物的体型和活动有关。但是，所有血红蛋白都来自进化枝球蛋白clade I，或称为细胞球蛋白，参与细胞内氧气的转运和调节。环节动物Platynereis非常特别，具有庞大的胞外血球蛋白家族，同时保留了球蛋白的所有分支。

参考文献

Globins in the marine annelid Platynereis dumerilii shed new light on hemoglobin evolution in bilaterians