长颈鹿祖先头槌演化出脖子（求食求偶化石显示）

长颈鹿的脖子如何变长？对于这个进化生物学的旗帜性论题，曾有两种主要观点：一种认为是为了吃到高处的树叶，而另一种认为是长颈鹿雄性之间求偶竞争的结果。

2022年6月3日，以中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐研究员、邓涛研究员和孟津客座研究员为通讯作者，王世骐为第一作者的国际团队在《科学》杂志发表论文，研究了一种奇异的早期长颈鹿——獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi），极大促进了对长颈鹿的长脖子演化的认识，并对求偶斗争和取食压力两种因素进行了深度的结合。

脖子变长，求食？求偶？

自拉马克和达尔文时代，长颈鹿的脖子便成为生物进化研究的焦点——用进废退论和自然选择论。这两种理论都认为，长颈鹿脖子伸长的动力是为了吃到高处的树叶。

随着对长颈鹿行为观察的加深，科学家才认识到，长颈鹿优雅的长脖子居然是雄性间为求偶竞争的武器。

温文尔雅的长颈鹿事实上是一些凶狠的斗士，这种残暴的求偶斗争常常能造成对手的重伤甚至死亡。它们挥动2~3米长的脖子，用厚重的、带有小角和骨质瘤的头骨，打击竞争对手的薄弱部分，就如同古代的武士挥起流星锤，远程攻击对手脖子越长，对对手的伤害就越强烈。

研究发现，长颈鹿雄性的颈部大小与社会等级直接相关，求偶竞争才是长脖子演化的驱动力的新观点冲击了原有的认识。

长颈鹿类雄性斗争的对比，前景为獬豸盘角鹿，远景为长颈鹿 （王宇、郭肖聪复原）

奇观！颈椎超适应“高速撞击”

此次论文中研究的化石，发现于新疆准噶尔盆地北缘中新世早期约1700万年前的地层中，包括一个带有四节颈椎的完整脑颅。

獬豸盘角鹿具有很多哺乳动物中独一无二的特征，包括头顶正中发育一个圆盘状的大角，恰似中国古代神话传说中的独角麒麟——獬豸。

獬豸盘角鹿的每一节颈椎都非常粗壮，并且具有哺乳动物中最复杂的头颈之间与颈椎之间的关节。

研究团队利用有限元方法，在古生物研究中首次采用高速的动力学模拟方法，证实獬豸盘角鹿的头骨和颈椎的复杂结构特别适应于高速的头对头撞击，有效性远高于麝牛等适应头部撞击的现生动物，也可能是有史以来最适应头部撞击的脊椎动物，成为生物演化史上的一大奇观。

獬豸盘角鹿高速撞击有限元模拟，A为具有复杂的头颈关节时的碰撞摸拟，碰撞很稳定；B为移除复杂的头颈关节时的碰撞摸拟，颈部发生折断。

科学家分析发现，现生长颈鹿与獬豸盘角鹿均属于长颈鹿超科，它们头骨和颈部的形态差别很大，但都与雄性的求偶斗争相关，而且都向极端的方向演化。

研究团对比了反刍类几大类群，包括长颈鹿类、牛类、鹿类、叉角羚类的角的形态，发现长颈鹿类角的多样性远高于其它几大类群，并且形态往往偏向极端。这说明，长颈鹿类求偶斗争比其它反刍类更加高强度而且多样化。

“长颈鹿和盘角鹿都是极端的打斗者，雄性为了争夺雌性的芳心，不惜发展出一些极端的武器。”王世骐解释，极端的行为在性选择的加持下，促生了进化史上各种长颈鹿极端的头颈部的形态学演化。

极端“内卷”造就极端形态

研究团队进一步分析了獬豸盘角鹿的生态环境和它所占据的生态位。

1700万年前，地球正处于一个温暖时期，总体上来说森林密布。但在盘角鹿生存的新疆地区，由于南边青藏高原正剧烈隆升，阻挡了水汽的传输，使得这一带比其它地区要干旱一些。

牙釉质稳定同位素表明，獬豸盘角鹿生活在开阔的草原之中，并且可能随季节迁徙。对于当时的动物来说，草原环境是瘠薄的，不如森林环境舒适。獬豸盘角鹿的激烈打斗行为，可能与生存环境带来的压力相关。

准噶尔盆地1700万年前的动物群，正中间为獬豸盘角鹿（郭肖聪复原）。

现生长颈鹿出现之初，也遭遇过类似的环境。约在700万年前的时候，东非高原也由森林环境转变为开阔的草原，远古长颈鹿不得不适应新的变化。本来身体比较高大的长颈鹿，可能在这个时期发展出来了利用甩动脖子和头部攻击竞争对手的方式。在性选择的加持下，使得在200万年的时间内长颈鹿的颈部迅速加长，成为现生的长颈鹿属（Giraffa），从而有效占领了取食高处树叶这样一个相对边缘化，但回报还是颇丰的生态位。

由此可见，长颈鹿类的生态地位要比牛科鹿科等更加边缘化，这种演化初始的生态定位似乎预先决定了它们的演化道路：边缘化的生态定位促进了种内的极端求偶竞争，而极端求偶竞争又促进了极端的形态学演化。

该项成果通过研究獬豸盘角鹿这个与长颈鹿谱系相近、演化环境背景相似、演化策略相同的物种，极大地促进了我们对长颈鹿脖子演化细节的认识，丰富了进化生物学这一旗帜性迷题的内涵。

作者：许琦敏

图片：中科院古脊椎所提供