大鳄龟背甲增生有什么影响（关于陆龟隆背综合症）

陆龟的”隆背“，一直是备受争议与关注的问题，特别对于新手，是个既”常听“但又”新鲜“的词儿。

找到这么一篇专业性很强的文章和大家分享，希望对大伙的认知有帮助。

｢隆背生成症候群｣包括复杂的物理学与生物学机制，其正确形成机制的研究需投入相当多的精力。

从1990年代开始，我们开始对此专题进行研究，但直到2004年前后我们的努力研究才得到部分成果。针对此专题我们进行了大量的试验，并藉由诊断影像技术对正常个体与患病个体进行尸检与实验室研究。我要强调的是，没有一个动物在此过程中被伤害或杀害，我们所研究的个体皆为其它死因造成的｢自然｣死亡个体。

本研究的主要目标是检视争论中的理论，厘清因引用不完全或错误资料所得到的理论基础，从而建立影响隆背形态变异的正确机制。未来的目标是发展可行的方法以减少或预防隆背变异的发生。

本文的两个主要论点是：

不正常增生现象的成因是不正确的食物，特别是高蛋白质、高热量与钙缺乏的饲料；

不正常增生现象的成因是环境过于干燥或 (与) 脱水现象。

本文将说明以上的因素皆为隆背现象的重要成因。

其中一个主要因素我们称为“湿度理论”，目前尚未有合理的生物学解释，某些说法与已知的生理学知识不符，仅提出 ｢细胞脱水｣ 与 ｢组织塌陷｣ 的模糊概念；其它相近的理论亦不可行。然而许多饲育者已观察到环境湿度甚至是环境的温湿度变化对陆龟造成的影响，我们的主要课题之一就是尝试去了解湿度所造成的真实影响。

首先我们必须要知道：龟类的身体组成和多数动物完全相同，牠们的骨骼虽具有不同的外观，但其化学成分与其他动物的骨骼成分相同。在此前提下，外层的角质鳞甲主要由 β-keratin构成，其中有少量的α-keratin细胞，这两种角质素皆已广泛研究，但陆龟 (与海龟) 独特之处在于包覆躯体的骨骼以及覆盖于外的角质层，所以这层骨骼或角质层的损伤将产生严重的影响。

若我们先检视骨骼架构，可发现其与狗、马或人类所发生的缺陷一样脆弱。陆龟骨骼的发育以及其可承受的应力并无任何异常或独特之处，其发育过程完全合乎已知的生物学与营养学知识。

制骨所需的基本微量元素 (主要成分为钙与磷) 从食物中获得，并由血液输送，这些微量元素的数量与比例必须正确以使骨骼正常发育。此外，为了输送这些物质，动物体的维生素 D3 必须正常代谢；供应造骨元素或是 Vit. D3 的运输过程发生异常，都会导致生成的骨骼缺乏正常的密度与强韧。爬虫类的饲育者多半称此状况为代谢性骨症或 MBD (Metabolic Bone Diease)。

缺乏适当密度的骨骼对物理应力极度脆弱，如同发生于人类的佝偻症 (rickets)，腿部的长骨因重力与肌肉拉力的作用而弯曲。若我们检视佝偻症病患的骨骼结构，可发现其状况非常类似患有MBD以及｢隆背｣变异的陆龟骨骼；相较于硬、薄且质地致密的正常骨骼，患病骨骼纤维化、较厚且多孔洞，这种骨骼在持续应力下极度容易变形。对陆龟而言，应力的来源之一是连接四肢的强壮肌肉，具有MBD或隆背现象的陆龟因肌肉张力的缘故，通常亦不会有凹陷的骨盆区 (pelvic region)；其上半身也可能因肺部本身的胀缩与相关肌肉的作用，出现凸起的现象。

骨骼在生长过程中的可塑性最强，故此作用在这时对骨骼的影响更为严重－

生长速度越快，越有可能产生绝对或是相对的缺陷－在所有的动物与人类身上皆如此。

以人工饲料喂食之陆龟捕获个体很难具备良好的骨质密度，在草食性陆龟个体上尤为严重；快速生长的个体很难具有健康的骨质密度 (事实上，目前也从未观察到这种案例)。我们所有的快速生长个体，不论是否有外部病征，都患有某种程度的MBD。藉由死亡个体的解剖，或是比对野生陆龟与人工饲养个体的 X 光影像可以证明。

每个陆龟饲育者都知道：在龟卵孵化成龟后，骨骼非常的柔软有弹性，在之后随时间流逝而逐渐硬化，但是不会硬化到失去弹性。长时间施加的应力可造成骨骼的变化，即便是强度微弱的应力也可能产生严重的影响。

陆龟与多数的水龟与其他动物的差异在于：牠们的身体大部分由骨骼所包覆。骨骼的外面覆盖着角质层或鳞甲。角质素具有许多独特的性质，是最强硬的生物材料之一，也能够吸收或释放湿气以使龟甲的环境达到稳定 (如同我们的指甲在洗澡之后会变得较软韧，在干燥时变得硬脆)。

我们对 α- 与 β-keratin (角质素) 在不同含水量与环境湿度下的性质已有相当的了解，角质素如何因环境中的湿度而改变其坚硬程度是非常重要的特性，其硬度的变化非常剧烈，可以加以量测与量化；在相对湿度超过 80% 时，鳞甲角质素的韧性与抗性只有在相对湿度 50% 时的一半。当相对湿度达到 90-100%，角质素因为吸收水分过于迅速而变得非常柔软，对覆盖其下的骨骼几无张力；相反地，在相对湿度极低 (大约低于 25%) 时，角质素会失水而变得非常坚硬与强韧，在此情况下角质层可对其下的骨骼产生足够的物理应力。由先前测试的结果，陆龟生态环境的设计多数保持极低的相对湿度 (12%)。

近期的实验结果也显示：在保温灯 (basking lamp) 具有极佳的干燥效果，在其直接曝晒的区域下，外壳麟甲内的水分子释放而使表面的相对湿度可迅速降低到20%以下，使角质素的强度增加，亦同时增强角质层对其下骨骼的应力。

有许多人认为野生幼龟

(例如：欧洲陆龟 Testudo graeca) 多半生活在潮湿的环境内，环境的相对湿度在 90-100%。这是一个完全错误的信息。

我们研究的部份内容对幼龟的自然栖地进行了数千次的测量，藉由迷你自动记录装置在几个主要的栖地进行超过12个月的测量，收集高度准确的温度与湿度数据，也藉由装设于陆龟身上的记录器取得了 18,000 个湿度的详细资料点。我们的研究结果显示幼龟的生活环境跟成龟没什么显著的差异，相对湿度在 34-60% 之间。极少数相对湿度超过90%的例外是在暴风雨或是阵雨记录到的。

南欧 Ameria 与 Murcia 地区的半干旱地区 (近似于北非大多数半干旱区)，即使在陆龟活动的高峰期，降雨的现象是可遇不可求的。数据的记录时间涵盖了所有的陆龟活动 (包括蛰伏于)，陆龟在高湿度 (>80%) 的情况下活动的时间仅占所有记录时间的 2%，陆龟觅食期的相对湿度可低至 20%，但之后的生长期多半会回复至相对湿度 45-50%，收集到的数据与之前在摩洛哥、土耳其与突尼西亚的记录相吻合 (并非完全吻合)，其他工作者记录的资料也包含北美沙漠陆龟 (Desert tortoise) 在洞窟中的湿度记录，此数据无法显示 90-100% 的相对湿度适合幼龟生长。

事实上，沙漠陆龟

(Gopherus agasssizii) 所处的亚利桑那干燥沙漠地区，相对湿度甚至比 Ameria 与 Murcia 地区还低。若干燥地区的野生陆龟不会有隆背现象的主要原因，是牠们利用洞穴或植被提供相对湿度 90-100% 的僻护环境，则西班牙当地的欧洲陆龟 (Testudo graeca graeca) 会因没有这种环境而产生许多隆背形态变异，当地属于半干燥地区，每年的平均降雨量仅 226 毫米 (英国的平均降雨量约为 600 毫米)，是欧洲年降雨量最少的地区。

我会鼓励所有的陆龟饲育者特别关注由气象网站提供的陆龟栖息地｢平均｣相对湿度图表，其中只有在陆龟栖息的高度所搜集到的气象资料才是有意义、可信赖的的信息。不同海拔高度的温度与湿度皆有很大的差异，内陆区域与临海区域的气候也有很大的不同。陆龟多半只有非常单一的生物型，探讨其背后原因亦须同时探讨其个别栖地的气候信息 (而非所有栖地的平均信息)。

角质素的另一个主要特性是可改变骨骼上的物理应力，以及其如何在龟鳖类动物身上增生，主要有两种的模式。陆龟类仅靠细胞增生时，新生物质堆积于鳞甲的边缘，因此形成类似树木年轮的结构；而大多数水龟的细胞是平面增生，且每个细胞都以相同的速率在老旧细胞下生长，许多水生龟类因此缺乏“生长轮” (historical growth rings)，老旧的鳞甲最终会脱落而由新生鳞甲所取代。陆生龟类则不会有鳞甲脱落的情况发生，牠们的角质层以垂直增生的方式不断增加。

这种膨胀性的垂直细胞增生模式会对骨骼产生向上的应力，当任何程度的MBD 发生则会因此产生严重的影响，骨骼会顺应鳞甲的生长，这是陆龟发生隆背现象的主要原因；但在水生龟类则因其鳞甲生长方向不同则不会发生。

当有下列状况时，隆背现象会更为明显：

1.角质素因为极干燥的环境而过度坚硬

2. 角质素不正常增厚

过度增生而增厚的角质层是严重隆背陆龟个体的共有特征。与野生健康个体相比较，可迅速由角质层颜色的不同判断出异常增生的现象；过度增生的个体，一般其角质层质地较密且颜色深。

具此现象的个体多半在相似的环境下成长：在模拟自然环境的饲养场所，内含保温灯且限制水分的摄取经过控管。我们已经发现许多饲育场所将环境湿度调整至极低，甚至低于干旱栖地的湿度。置顶保温灯对陆龟的影响尚未被仔细探讨，但可以确定的是会造成大量的水分蒸散。在此环境下的陆龟也可能产生其他与脱水相关的健康问题：膀胱结石、痛风与肾脏病变。

---

经过实验室的研究工作，证实了一个有趣的现象：当龟鳖类经过长时间的脱水期，其外皮组织会增厚以试图减少皮肤的水分蒸散，增厚的外皮影响了四肢的表皮并使鳞甲角质素 (β-keratin) 增生。

当动物呈现脱水现象，鳞甲会加速生长而增厚，然而骨骼的生长并未随之加速，增厚的干燥角质层因而对骨骼产生一股巨大的力量；但在正常情况下，角质层对骨骼的作用力非常微弱。加快的生长速度加上MBD与过于干燥的环境，将使肌肉的张力与角质鳞甲过度增生造成的张力相互拉扯，造成龟甲的变形。

另一个重点是：在野生环境中，陆龟的龟甲不断地被粗糙的植物、石头、风吹起的沙尘和陆龟本身的挖掘行为磨耗。即使在休眠期，陆龟仍保持部分的活动，洞穴土壤中的微生物也会分解龟甲外层的物质，因此，龟甲外层不断地磨耗而变薄。在多数的人工饲养环境下 (特别是室内饲养环境)，饲育者的照顾多会排除使龟甲磨耗的因素，即使湿度控制适当，角质层仍会不断堆积，若是环境干燥则会有加成的影响。

若角质层越厚 (且干燥)，隆背现象就会变得更明显，其成因不光来自于角质层本身的性质，角质层对其下包覆的骨骼所产生的强烈物理应力也有关联。

某些饲育者为了缓和严重的隆背现象，而长期将陆龟的环境湿度提高到90%以上，并将温度提高，其效用只是可以软化角质层而减低失加于骨骼的应力，但并无法改善MBD，并使陆龟暴露在真菌与细菌感染的高度风险下。潮湿软化的角质层难以抵挡微生物的入侵，也缺乏结构强度而容易受损。虽然可见的隆背现象在此极端环境下可能减轻或消失，但仅是治标的办法。

我认为以非自然的环境解决非自然环境所产生的问题是很严重的错误。要改善隆背形态变异，应尝试针对隆背现象的成因做改善，而非专注于抑制明显的外在病征。

因此，要提出的论点有：

使人工饲养陆龟的骨质密度相近于健康的野生个体，并定期测量追踪。健康的骨质密度可减少形态变异的机会。

确保饲育环境可以提供适当的温度与湿度。参考该物种自然栖地的详细环境因素以建立温湿度的适当安全范围，而非藉由臆测或粗略的气象资料。

改善饲养环境，使龟甲能有正常磨耗，以避免角质层不断增厚。

要达到上述需求仍有部分难度。显而易见的是目前的饲育环境都需要改进，其中保温灯虽是必备设施，但也会造成严重的问题。在非天然环境下，饲育者也难以控制环境湿度在安全范围内，龟鳖类在人工饲育下也难以达到健康的骨质密度与生长情况。野生陆龟必须周期性地活动与觅食，并有长时间的休眠，因此他们所接触的环境因子随季节而改变。解决上述问题的可行方案并非无稽之谈，也可能是龟鳖类饲育的一大进步，对于不易繁衍或是濒危的物种饲育特别重要。

感谢 Ed Pirog 对此专题在过去超过20年的时间内提出许多精彩的论述、讨论及意见，他对此专题持续地投入了相当的心力。藉由他的观察，确认了角质层与湿度、温度以及其吸水程度的变化是产生隆背现象的重要因素。从 Ed 的观察结果，使我开始针对角质素在不同环境状态下的特性做详细的试验与测量。在此，我们第一次发表以上的研究成果。

原标题：

The causes of “Pyramiding” deformity in tortoises: a summary of a lecture given to the Sociedad Herpetologica Velenciana Congreso Tortugas on October 30 2010

作者：A. C . Highfield - Tortoise Trust

原文于2010年11月1日首度发布在以下网址：

http://www.tortoisetrust.org/articles/pyramiding.html

---

后记：

以上文章仅为作者观点，M记扒出来和大家分享，看完这么长的一篇论文，是否脑洞大开，被”墙裂“科普了一番？

M记个人认为，要达到完美的圆润背甲，还是比较有难度的，轻微的还是可以接受，如果隆成”山峰“的，明显就是亚健康，病态的了。当然，作为饲主，也是希望尽可能为爱龟提供更良好的环境与饲养，让其健康成长。

,