常见的多足纲陆生肢节动物（动物界全系列多足亚门）

多足亚门—倍足纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

多足亚门

倍足纲

倍足纲（学名：Diplopoda），节肢动物门多足亚门的1纲。本纲动物体节成对地愈合成重体节，绝大多数重体节都具 2对步足，所以称为倍足类。陆生节肢动物，以气管呼吸。

形态上身体细长,，体形多样。行动缓慢，性喜阴暗潮湿全世界已知记载约8000种，估计总数有1.5万种。

1.演化史

倍足类是陆生节肢动物，以气管呼吸，与蠋类的亲缘关系十分密切，口器都有 2对附肢，而且倍足类的颚唇部与蠋类的小颚是同源的。在倍足类中，触颚类是比唇颚类更为原始的类群。在唇颚类中,后雄类第7体节无生殖肢而且身体末端生殖肢功能简单，因而是比前雄类低等的类群。体壁含有钙质的倍足类有可能在地层里形成化石。在石炭纪有倍足类出现，如Anthracoiulus和Glomerop-sis。现有的倍足类，如异蛩科（Spirostreptidae）的分布，仍可反映出南美洲和非洲两个大陆被大西洋隔离的情况，而这一隔离过程发生在三叠纪和整个白垩纪的地质年代（约80亿年）。

2.形态

倍足类身体细长，体长2～280毫米。体形多样，或呈前后稍细的圆筒形，或呈背腹扁平的带状，或体形较短，背面拱起，将身体卷曲成球形。体节少者11节，多则几十节，可分头、胸、腹 3部分。触角一对，7～8节，末节较短小,顶端有4个感觉圆椎体，少数种类的圆椎体数目更多。口器由一对大颚和一片状的颚唇部组成。颚唇部是大颚后另一对口器的附肢左右愈合而成，并遮盖了口腔下面，与蠋?纲的小颚极相似。胸部4节，第1节（即颈节）无附肢，第2～4节各具步足一对。成体腹部的体节很多，除尾端1或2节都无步足外，每节各具步足2对。雄性的1或 2对步足转化成生殖肢。气管系统和血管系统完善。气孔位于足基节的前方侧板上，生殖器官开口于第3体节，即第2对步足的后面。

倍足类雌雄异体，交配时，雄性以生殖肢转移精子。雌性产卵数量多少不等，少则1、2个，多至数百个结成卵团。卵粒经2～4周变成第1期幼虫；畸颚类刚破卵的幼虫具有4对步足，其他类群仅有3对步足。幼虫在继续生长发育中随着蜕皮次数的增加而增加体节和步足数，直至成体。

3.外型构造

马陆（英文：Millipede），又称千足虫、千脚虫、马蠲、马䗃、马蚿、马（音同“逐”），为倍足纲节肢动物的通称。马陆为陆生节肢动物，通常生活在阴暗潮湿的地方，大多以枯枝落叶为食，有时会啃食植物幼苗。大多数马陆的活动速度都比蜈蚣慢。现时本纲已描述的物种有约8000种，但估计只占地球上所有倍足纲物种的十分之一。

马陆的头部有一对触角，身体细长且分为多节，头四节为头胸部，余下皆为腹部，除第一节及最后一节外，绝大部分体节各有两对脚，虽然马陆又称为千足虫，但一般物种大约只有36只到400只脚不等，目前已知只有2021年发表的马陆新种冥后真千足虫（Eumillipes persephone）有超过1000只脚。至于体型最大的马陆物种是生活在东非的非洲巨马陆（Archispirostreptus gigas）。

除了真千足虫外，其他以众多的脚数目而闻名的马陆有Illacme plenipes和Sibiriulus baigazanensis。在俄罗斯研究员米洛斯拉夫·萨赫涅维奇于西伯利亚的阿尔泰生物保护区首次发现Sibiriulus baigazanensis之前，Illacme plenipes是当时世界上腿最多的生物。Sibiriulus baigazanensis的身长几公分到20公分不等，其中最多拥有超过700支脚。

马陆遭遇危险时会分泌臭味物质，因此大多数鸟兽都不爱吃，唯有狐獴喜好捕食它们。马陆体液及其分泌物含有一种化学物质苯醌（1,4-苯醌、1,2-苯醌），可以发挥驱蚊作用（曾意外被发现于南美洲僧帽猴的行为）。有些马陆在遇袭时会把自己蜷缩起来成为球状，例如蟠形总目的马陆等。

4.习性

倍足类行动缓慢，性喜阴暗潮湿,常栖息于树皮、落叶、石头或苔藓下面洞穴中常见。多以腐烂的植物，霉菌和其他真菌为食。居住在洞穴中的种类也有以动物尸体为食的若干种类因吃植物新生的嫩芽、嫩根而成为农业的害虫。

具有臭腺的倍足纲在处于危险的时候，由臭腺孔放出分泌物以驱逐敌害；无臭腺的蟠形类把身体卷曲成球形，以坚固的背板抗拒敌害的攻击。当生存条件不适宜时，倍足类常成群迁徙。

中国常见的大型倍足类多属于异蛩类和山蛩类，主要分布在长江以南地区。在长江以北,除几种山蛩外,个体较小的带马陆类较多。另外，在中国福建、广东、广西等亚热带地区还发现圆马陆类。

倍足类大都具有毒性，但在中国医学中，马陆与山蛩都可入药。

5.分类

马陆的生物学及分类学的科学研究被称为“Diplopodology”：也就是倍足纲物种研究。现时有大约1.2万个马陆的物种已被描述，但估计现存在地球的马陆物种恐达1.5到2.0万种，有文献甚至估计有8万种。

根据2011年的分类，倍足纲的物种可大致分为三个亚纲，26个目。

6.下属

毛尾马陆亚纲（Penicillata）=触颚亚纲（Pselaphognatha）

节胸亚纲（Arthropleuridea）

唇颚亚纲（Chilognatha）

7.毛尾马陆亚纲（触颚亚纲）

毛尾马陆亚纲（Penicillata）又名触颚亚纲（Pselaphognatha），节肢动物门倍足纲的一个亚纲。只有毛马陆目一个目。

（1）特征

触颚亚纲是体长不过几毫米，体壁柔软，不含钙质，全身具有各种式样的刚毛，因而俗称毛马陆。全体由头部和11～13个体节组成，具有13～17对步足。身体末端有成簇的毛刷。

（2）下属目

毛马陆目（Polyxenida）

（3）毛马陆目

毛马陆目（学名：Polyxenida）为倍足纲下的一个目，最大的特征在于在柔软无钙化的外壳上布满了刚毛。毛马陆目下共有4科至少167种，也是毛尾马陆亚纲下唯一的现存目。

①特征

毛马陆与其他马陆最大的差异在于它们具有柔软无钙化的外骨骼、甲壳上布满了刚毛、较少的脚数量（不超过17对）、且雄性缺乏生殖肢。体型偏小，体长最长不会超过7毫米（0.28英寸）。

②防御机制

毛马陆缺乏一般马陆所具有的坚硬外骨骼与化学防御机制，而是具有一套独特的自我防卫方法：它们身上具倒刺的纲毛十分容易脱落，能残留在掠食性昆虫的附肢与口器上，进而阻碍它们的行动。

③繁殖

雄性毛马陆缺乏一般马陆用来传输精子的生殖肢，因此它们只能透过间接的方式提供精子。雄性会丢下精包，并交由雌性拾取。

许多种的毛马陆也能进行单性生殖，当雄性个体稀少时，雌性依然有能力在未受精的情况下产卵并孵化下一代。

④分类学

毛马陆为毛尾马陆亚纲现存的唯一目，且为所有马陆所属亚纲的基群。毛尾马陆亚纲为所有现存马陆的姊妹群，包括五带马陆下纲及蠕形马陆下纲。

2003年，毛马陆目包含了159种有效种及亚，但是自2010年以来，已陆续发表了至少8个新种。

⑤化石纪录

最早的毛马陆化石发现于黎巴嫩白垩纪早期的一个琥珀之中。

部分科学家将已灭绝的节肋目与Eoarthropleurida并入毛尾马陆亚纲之下，作为毛马陆目的姊妹群。

⑥下属科

毛马陆总科（Polyxenoidea）

毛马陆科（Polyxenidae）

合马陆总科（Synxenoidea）

合马陆科（Synxenidae）

⑦毛马陆科

毛马陆体型微小，属倍足纲，毛尾马陆亚纲，毛马陆目，毛马陆科。因全身覆盖着多种刚毛，而被称为毛马陆。（有时也被误认为是毛毛虫的一种，被认错他可是会不高兴的哦！）

体长只有几毫米，体壁柔软，不含钙质。

身体由11~13个体节组成，身体侧面的短毛呈现出一团团花簇似的形状，每根毛上都密布着倒钩，身体背面整齐地排列着一行行的刚毛，尾部是一簇硬鬃，比其他部位的毛更细。

毛马陆尾部的硬鬃主干上突出来的倒钩，可以使脱落的硬鬃相互缠绕在一起，把敌人牢牢捆住，端部的抓钩可以帮助硬鬃缠住敌人，当抓钩扣紧敌人体表的刚毛时，硬鬃便会从毛马陆的尾部脱落。

毛马陆生活在某些松树的树皮下，他的天敌有蜈蚣、蜘蛛和蚂蚁等小型节肢动物。

当蚂蚁攻击毛马陆时，毛马陆便会举起尾部的硬鬃迎击敌人。

碰到硬鬃的蚂蚁会立刻停止攻击，被粘上少量硬鬃的蚂蚁，几分钟后便将身体上的硬鬃清理干净了。被许多硬鬃缠住的蚂蚁，要花几小时的时间才能挣脱束缚，无法挣脱的蚂蚁便由此失去了性命。

毛马陆的尾部有相当多的硬鬃可以抵御天敌的袭击，如果硬鬃用完了也没关系，因为它们可以再生。与昆虫不同，毛马陆在成虫期仍然可以蜕皮，当他蜕皮后就会长出全新的毛簇。

8.节胸亚纲

节胸亚纲（Arthropleuridea），节肢动物门倍足纲的一个亚纲。

（1）下属目

节胸目（Arthropleurida）

始节胸目（Eoarthropleurida）

（2）节胸目

节胸目（学名：Arthropleurida）属于倍足纲节胸亚纲，为一目一科一属。亦有科学家将节肋目与Eoarthropleurida并入毛尾马陆亚纲之下，作为毛马陆目的姊妹群。

①下属科

节胸科（Arthropleuridae）

②节胸科

节胸属（学名：Arthropleura），又称节胸蜈蚣属，是史前的倍足纲节肢动物，即现今蜈蚣及马陆的远古亲属。虽然名叫节胸蜈蚣，但是实际上比起蜈蚣与马陆的亲缘关系较近。它们生存于3亿4500万至2亿9000万年前的石炭纪维宪期至二叠纪的萨克马尔期，分布在北美洲及苏格兰。它们已知陆地上最大型的无脊椎动物，相信只有少数的天敌。

a.特征及行为

节胸属的体型可长达2.5米（8英尺2英寸），于新斯科细亚省的乔金斯则发现宽度达50厘米（1.6英尺）的痕迹化石。于2021年所发现的节胸属蜕皮化石，宽度可达55厘米（22英寸），体长估计约为1.9至2.63米（6英尺3英寸至8英尺8英寸），体重可达50千克（110英磅）。

节胸属拥有30节体节，足的对数与体节的比例为 8:6 ，和部分现存的马陆相同。

目前普遍认为所发现节胸属的化石均为它们蜕下来的壳而非尸骸。它们最初被认为仅是生存于煤炭森林，然而在之后科学家在更开阔的地带也有发现足迹化石，甚至是在石炭纪雨林崩溃事件之后发现节胸属的化石，显示它们能生存于森林之外的生态系。

虽然未有发现节胸属口部的化石，原先认为保存于标本肠道内的蕨类孢子与石松门植物残骸，后来证实可能只是恰好出现在蜕皮旁边的植物化石。不过科学家仍然认为节胸属的成员普遍均为植食性，除了孢子外，可能也以果实、孢子叶及种子为食，以植物为食才有足够的营养让它们长大如此巨大的体型。

在多个地方也有发现节胸属的化石化足印。这些化石是一排细小的平行足印，可见它们能快速的行走，穿越森林。当快速行走时，它们的身体会拉长，同时拉长了其步距，使行走得更快。节胸属行走时可以帮助传播花粉或孢子。它们也有可能在水中行走，到湖泊及河流脱壳。此时的它们却很易受到鱼类及两栖类的侵袭。相反，它们在陆地上只有少数的天敌。

节胸属是于石炭纪演化自像甲壳类的祖先，且可以成长至比现今节肢动物更大，部分原因是当时地球大气层的高含氧量及缺乏大型的陆生脊椎动物掠食者。

一些属于希留利亚纪的化石足印有时会被认为是属于节胸属。

b.灭绝

节胸属于二叠纪初期就灭绝，当时潮湿的气候干涸，破坏了雨林及造成沙漠化。因此，大气的含氧量也大幅下降。巨型的节肢动物都不能在此干涸及低氧的环境下生存。然而，许多节胸属化石发现于石炭纪雨林崩溃事件后，且它们的生存环境并不仅局限于雨林中，近年来认为节胸属灭绝的主因可能来自于四足类的竞争与逐渐变得干燥的赤道地区。

c.大众文化

在BBC制作的《与巨兽同行》第2集中，与原水蝎螈发生冲突，最后被石柱穿透身体而亡。

在同样是BBC制作的《史前公园》第5集出现，主人翁奈吉尔·马文从石炭纪带回节胸属、巨脉蜻蜓与普莫诺蝎各一只。

在英国独立电视台制作的《重返侏罗纪》中第1季第2集出现，但体型被过分放大且被描述为带有剧毒的凶猛蜈蚣。

在沙盒动作冒险游戏《方舟：生存进化》中，玩家可以捕捉并骑乘节胸属，不过游戏中的节胸属为带有喷酸能力的虚构物种。

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