早期双孔亚纲出现在哪个时期（合弓纲的初期-二叠纪）

由于个人原因，上一次更新古生代纪节已经就差二叠纪，隔了一年多，实际上出完的一个月，我忘记了这一个系列，一年后的同一个月，我要把它结束了

继石炭纪篇，迎来了古生物最后一纪“二叠纪”

二叠纪（Permian period），古生代最后一纪，也是我们哺乳动物的祖先，合弓动物的时期，大量的巨型昆虫在石炭纪繁殖，因雨林崩溃事件，导致石炭纪终结，迎来了二叠纪，这个时期，依然有巨型昆虫的存在，会飞行的第一批节肢动物，还有一些大型的湿地昆虫，不过，随着时代的变化它们慢慢被后者居上的合弓动物代替！

二叠纪的地质状况

二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，世界范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拚接形成联合古大陆（泛大陆）。陆地面积的进一步扩大，海洋范围的缩小，自然地理环境的变化，促进了生物界的重要演化，二叠纪地球上所有的陆地组成一个大陆：盘古大陆。当时海面比较低。

二叠纪时在海洋中造礁生物非常活跃。在陆地上裸蕨植物开始衰退，真蕨和种子蕨非常繁茂。在这个时期第一批裸子植物出现。二叠纪时期最早陆地上的主要动物是石炭纪末期演化的两栖动物，但爬行动物与合弓动物的开始发展。昆虫的体型也变小了。

二叠系海相阶及其标准地点标准地点乌拉尔西坡的二叠系为一套综合有海相、半咸水相和陆相的沉积。

二叠系海相阶及其标准地点标准地点乌拉尔西坡的二叠系为一套综合有海相、半咸水相和陆相的沉积。

二叠纪盘古大陆

二叠纪的气候变化及地理构造

二叠纪时，地球上出现更为明显的气候分带和生物地理分区现象。早期以寒冷、冰川广布为特征；晚期以海退、气候干旱为特征，在石炭纪结束后，二叠纪早期还是有这像石炭纪一样些许的湿暖气候，后来，直至白垩纪大灭绝前，古地理的气候一直是干燥，炎热，或伴有些许寒冷。

南美、非洲南部、印度半岛、巴基斯坦盐岭、澳大利亚和南极洲以及中国西藏南部等地均有冰碛岩或冰水沉积。一般认为冰碛岩类主要见于二叠纪沉积系列的下部或底部，但缺乏化石或仅有特化的冷水分子如组成，很难与标准剖面进行对比。因此，上述各处冰碛物沉积很难精确断定是否是同时的。二叠纪气候的梯度变化相当强烈，早二叠世的气温被认为是相当低的，其后逐渐改变，至晚二叠世已变得异常炎热干旱。北半球广泛发育的蒸发岩标示一种温暖、干旱的气候，而南半球广泛的含煤建造则标示一种温湿的气候，主要是因为石炭纪结束后，大量的树木经过雨林崩溃时间，使得世界上大部分都沼泽和雨林面积小。

　　二叠纪古地理一个突出的特点并不是一整块链接的大陆，而是特提斯海的存在。这一长期存在的海洋地带分布于现北纬30°～40°，西自地中海西部向东达印度尼西亚。南面一支沿澳大利亚西海岸延伸到南纬30°；东北面一支与覆盖中国的陆表海相连，与构造复杂的日本离散小地块相通，向北与乌拉尔残余海相通。特提斯海域环境复杂，包括浅水和深水区，活动区和相对稳定的地区。二叠纪末大面积的海退，使世界上大部分地区早二叠世及晚二叠世早期海域退缩殆尽。但中国南部、巴基斯坦和伊朗一带二叠、三叠纪间始终保持海域环境。

早期的天气还是有点湿热，之后就变成了类似于秋天的节气

二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，造山和火山活动广泛分布。世界范围内的许多地槽封闭，并陆续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拚接形成联合古大陆(泛大陆)，也称盘古大陆。

二叠纪陆地面积进一步扩大，海洋范围缩小，自然地理环境的变化，促进了生物的演化。二叠纪末期出现大面积的海退，世界上大部分地区的海域退缩殆尽。二叠纪早期的气温相当低，其后才逐渐改变，北半球为温暖、干旱的气候，而南半球为温湿气候。

二叠纪的大冰期事件

自打石炭纪中晚期开始，南半球的冈瓦纳古陆，虽然在印度、非洲之间下沉，海水内侵，却仍高高隆起。于是冈瓦纳古陆的南半球各个大洲及现今处于北半球的印度半岛便发生了大规模的冰川作用，气候变得寒冷，形成大面积的冰盖与冰川，仅巴西境内就超过400万平公里。冰川活动一直持续到早二叠纪。

　　石炭纪—二叠纪期间，大冰期的持续时间长达8000万年，是显生宙中延续时期最长的一次大冰期，强度达4~5级。当时全球气温普遍下降。最寒冷时期约为2.8~2.7亿年前，温度下降至少在10℃以上。南半球各陆地上普遍存在石炭纪—二叠纪冰碛层，并与含舌羊齿（Glossopteris）植物群的煤层交错出现，表明当时这一带古时经历了一次大冰期，并且冰期与间冰期交替出现。

　　石炭纪—二叠纪大冰期的大陆冰盖中心最初位于南非，以后经南极洲向澳大利亚呈放射状方向流动，至早二叠世晚期最后消失。冰川在南美洲和非洲发生和消退的时间较早，在印度和澳大利亚发生和消退的时间较晚。

石炭纪环境

石炭纪—二叠纪大冰期成因目前还没有确定的证据。一些研究认为大冰期与太阳在银河系中的运动周期有关。太阳系在银河系中的运行，银河系空间物质的疏密不同，太阳系经过星际物质的稠密地段时，太阳光热辐射的传导受阻，地球接受日光能较少，因而出现冷的周期。

　　也有学者认为，太阳运行到距银河系中心最近时，亮度也会变小，使行星变冷。太阳最绕银心一周的公转周期是大约是3亿年左右，不管上述假说哪个正确，太阳绕银河公转一周，行星会变冷一次，由于地球表面多水，在这一周期到来时便会产生一次大冰期

重要成煤期

石炭纪事件给后来煤炭的形成带来了好处，雨林崩溃事件后，许多植物遗体在漫长的地质作用的变化下，形成的大量的煤炭，二叠纪早期的植物几乎和石炭纪中晚期一样，没有了富氧的气候与环境，许多依赖于此的植物灭亡，也为后期的煤炭形成达到了重要的一步，我们现在用的煤炭更多产自于这两个时期！

矿产资源

二叠纪有丰富的矿产资源，最重要的有岩盐、钾盐、磷、铜、锰等。

没有具体图片

蒸发岩类主要见于美国西部得克萨斯州、德国的镁灰岩盆地以及荷兰、英国、丹麦和波兰等地。岩盐多分布于白俄罗斯、俄罗斯。二叠纪的煤，不论质和量均居重要地位，主要产地有西伯利亚中、北部，中国，印度，澳大利亚，南非，津巴布韦和刚果。西半球在此时期无重要煤矿。

动物与植物的演化

二叠纪的生物丰富，不论植物或动物都显示出一定的连续性演化。二叠纪的植物仍以节蕨、石松、真蕨、种子蕨类为主。二叠纪晚期鳞木类、芦木类、种子蕨、柯达树等趋于衰微，代之以较耐旱的裸子植物（如银杏、苏铁、松柏等）。在地理上，欧亚大陆和北美为北方植物群，下分安加拉、欧美和华夏3个植物亚群，属于热带-亚热带植物，南方大陆及印度半岛为舌羊齿植物群，属温带和温带偏凉气候植物。

二叠纪腕足类

二叠纪海生无脊椎动物中，主要门类仍是筳类、珊瑚、腕足类和菊石，但组成成分发生了重要变化。节肢动物的三叶虫只剩下少数，腹足类和双壳类有了新的发展。二叠纪末，腕足类大大减少，四射珊瑚、横板珊瑚、筳类、三叶虫全都绝灭。二叠纪硬骨鱼类也有发展，软骨鱼类中出现了许多新类型，软骨硬鳞鱼类迅速发展。二叠纪昆虫开始迅速发展，种类增多,昆虫的体型也变大了，直至中晚期，昆虫被一些湿地生态链的两栖动物给替代，体型也慢慢变小！

二叠纪海生无脊椎动物中，主要门类仍是筳类、珊瑚、腕足类和菊石，但组成成分发生了重要变化。

三叶虫化石

合弓纲最初被分为爬行纲中的四个亚纲其中之一，基于它们明显的颞颥孔。这些位于头部两侧的孔可使下颌肌肉附着在上面，造成更有力的咬合。原兽亚纲过去是爬行动物中逐渐演化成哺乳动物的一支，因为它们逐渐演化出哺乳类的特征，它们也称为似哺乳爬行动物，早期的合弓纲类群演出一些体型庞大的巨兽，不过早期合弓动物演化尚未完善，直到后期，合弓动物的结构演化到极致，且把体型缩小了许多。

脊椎动物的重要代表为两栖动物的迷齿类和爬行动物。爬行动物虽然发生在石炭纪，但其首次大量繁盛是发生在二叠纪。爬行动物的杯龙目、盘龙目和兽孔目3个主要分类在二叠纪时均有存在。它们作为现代爬行类、鸟类和哺乳动物的先祖（或其近亲），相当活跃地生活于南美和前苏联欧洲部分等内陆地区

狼蜥兽

节肢动物首要还是昆虫，自打泥盆纪之后，软骨鱼类开始统治海洋，海洋节肢动物早已落幕，昆虫早期演化领域这项重要研究成果论文，近日在国际专业学术期刊《电子期刊-生命科学》(eLife)上发表。合作团队利用多种数学模型对早二叠世至中三叠世甲虫的分类多样性、形态歧异度、系统发育和生态习性进行综合分析，重建甲虫早期演化历史，厘定甲虫部分关键类群，并构建早期甲虫的系统发育树。

最新研究结果表明，随着早、中二叠世甲虫干群的辐射，其多样性与形态歧异度同步增加；晚二叠世其多样性的增加并未伴随着形态歧异度的显著变化。二叠纪末大灭绝事件后，甲虫蛀食性干群近乎完全灭绝，多样性、形态歧异度皆明显降低

早期两栖类与巨型昆虫的搏斗

现代自然界中，昆虫在陆地碳循环中扮演着重要的角色。森林是陆地生态系统中最大的碳储库，植食性昆虫通过分解木质组织，将光合作用固定的碳以二氧化碳形式返回于大气。然而，地质历史时期昆虫对全球碳循环及气候的影响被长期忽略，古生代陆生植物大辐射伴随着巨量碳储存和氧气释放，这被认为是同期大气氧含量上升的主导因素

旋齿鲨

腕足类继续繁盛，其中长身贝类占优势。软体动物亦为重要组成部分，其中菊石类具有明显生态分异，在相对局限的华南与外高加索等陆棚地区有大的演化辐射，出现不少地方性类型。类、四射珊瑚在早期繁盛，至晚期逐渐衰减而至绝灭。牙形刺与末期相似，是发展缓慢的阶段。苔藓虫类处于衰退期。介形类的速足目渐趋繁盛。三叶虫趋于灭绝。昆虫开始迅速发展，种类增多, 所以这个时代也被称为昆虫时代。

史上最严重的大灭绝事件

早期的植物以真蕨、种子蕨为主。晚期有较大变化，鳞木类、芦木类、种子蕨、柯达树等趋于衰微、灭绝，代之以较耐旱的裸子植物，松柏类大为增加，苏铁类开始发展。腕足类继续繁盛，长身贝类占优势；软体动物也是重要部分，菊石类有明显分异；苔藓虫逐渐衰退；三叶虫趋于灭绝；昆虫开始迅速发展。爬行动物首次大量繁盛，杯龙目、盘龙目、兽孔目存在。二叠纪末发生了二叠纪-三叠纪灭绝事件，90%至95%的海洋生物灭绝，其详细原因目前尚不明确。

约开始于2.9亿年前，结束于2.5亿年前。在这一期间形成的地层称二叠系。1841年英国地质学家在乌拉尔山脉西坡发现一套发育完整，含有化石较多的地层，可以作为二叠纪标准剖面，并依出露地点卡玛河上游的彼尔姆地区命名为Permian系。英文Permian即源于俄文的音译，中译二叠系是根据二分性明显的德国地方性名称Dyas的意译而来。德国二叠纪地层可明显地分为两部分，下部为红色砂岩，称赤底统（陆相），上部为镁质灰岩，称镁灰岩统（海相）。

二叠纪是生物界的重要演化时期。海生无脊椎动物中主要门类仍是筳类、珊瑚、腕足类和菊石，但组成成分发生了重要变化。节肢动物的三叶虫只剩下少数代表，腹足类和双壳类有了新的发展。二叠纪末，四射珊瑚、横板珊瑚、筳类、三叶虫全都绝灭；腕足类大大减少，仅存少数类别。

脊椎动物在二叠纪发展到了一个新阶段。鱼类中的软骨鱼类和硬骨鱼类等有了新发展，软骨鱼类中出现了许多新类型，软骨硬鳞鱼类迅速发展。两栖类进一步繁盛。爬行动物中的杯龙类在二叠纪有了新发展；中龙类游泳于河流或湖泊中，以巴西和南非的中龙为代表；盘龙类见于石炭纪晚期和二叠纪早期；兽孔类则是二叠纪中、晚期和三叠纪的似哺乳爬行动物，世界各地皆有发现。

早二叠世的植物界面貌与晚二叠世相似，仍以节蕨、石松、真蕨、种子蕨类为主。晚二叠世出现了银杏、苏铁、本内苏铁、松柏类等裸子植物，开始呈现中生带的面貌。

二叠纪是三亿至2.5亿年前古生代的最后一个地质时代，在石炭纪和三叠纪之间。定义二叠纪的岩石层是比较分明的，但它开始和结束的精确年代却有争议。其不精确度可达数百万年。

二叠纪的英文为Permian，源自俄罗斯的彼尔姆州，其它语言的名称大同小异。中文为何译为二叠纪有一说是在德国的同年代地层上半层是白云质石灰岩，下半层是红色岩石之故。

二叠纪地球上所有的陆地组成一个大陆：盘古大陆。当时海面比较低。

二叠纪时在海洋中造礁生物非常活跃。在陆地上裸蕨植物开始衰退，真蕨和种子蕨非常繁茂。在这个时期第一批裸子植物出现。二叠纪时期陆地上的主要动物是两栖动物，但爬行动物开始发展。昆虫的体型也变大了。

腕足类大部分没有幸免于难

三叶虫绝迹。

二叠纪末发生了二叠纪-三叠纪灭绝事件，90%至95%的海洋生物灭绝，其详细原因尚不明确。

古气候、古构造和古地理　不管南部各大陆及印度半岛在二叠纪时是否联成统一大陆，早二叠世的气温被认为是相当低的，其后才逐渐改变。北半球广泛发育的标示一种温暖、干旱的气候，而南半球广泛的含煤建造则标示一种温湿的气候。二叠纪是造山作用和火山活动广泛分布的时期，归属于海西（华力西）造山运动晚期。北美阿巴拉契亚运动发生于二叠纪末，是二叠纪最强烈的褶皱运动。西部的科迪勒拉优地槽在连续的地壳运动中伴有强烈的火山活动。

欧洲的造山作用和火山活动有两期。早期火山活动广泛，晚期趋于沉寂。

二叠纪的生物

丽齿兽目

乌拉尔地槽在晚二叠世褶皱隆起，自此欧洲与亚洲陆域融合为一体。中亚及中国北部、西南部地槽带于二叠纪经历了一段复杂的褶皱、变质和广泛而强烈的火山活动，包括花岗岩侵入及中、酸性熔岩与凝灰岩的喷出。

中国西南陆棚范围内出现大面积的高原玄武岩流及凝灰质沉积。日本亦大致有早、晚两期造山作用。

二叠纪古地理一个突出的特点是欧亚东西地槽带即特提斯海域的存在。这一长期存在的海洋地带分布于现北纬30°～40°，西自地中海西部向东达印度尼西亚。南面一支沿澳大利亚西海岸延伸到南纬30°；东北面一支与覆盖中国的陆表海相连，与构造复杂的日本地槽相通，向北与乌拉尔地槽相通。特提斯海域环境复杂，包括浅水和深水区，活动区和相对稳定的地区。

二叠纪末大面积的海退，使世界上大部分地区早二叠世及晚二叠世早期海域退缩殆尽。但中国华南、巴基斯坦和伊朗一带二叠、三叠纪间始终保持海域环境。

地层特征

二叠纪地层采用三分，即分为下（乌拉尔统）、中（瓜德鲁普统）、上（乐平统）三统。

二叠系海相阶及其标准地点标准地点乌拉尔西坡的二叠系为一套综合有海相、半咸水相和陆相的沉积。下部的阿舍尔阶、萨克马尔阶和亚丁斯克阶的大部为正常海相；其上的空谷阶和卡赞阶为局限的半咸水相，鞑靼阶则全为陆相。为了克服海相层位对比上的困难，有些学者在二叠纪年代地层表的上部层位常采用乌拉尔以外的正常海相阶名，如瓜达卢普阶引自美国得克萨斯州，卓勒法阶引自亚美尼亚，长兴阶引自中国浙江。

置于瓜达卢普阶的底部；三分方案的中统通常包括亚丁斯克阶至瓜达卢普阶下部的层位。

动物灭绝

二叠纪的海水大致以欧亚东西向地槽带、环太平洋地槽带以及富兰克林-乌拉尔地槽带为活动中心,向邻近的大陆地区淹覆。以此为基础的沉积作用发生明显分异，存在多种沉积岩类型。这些沉积在时间上明显反映出在背景下的早、晚期分异。早期正常海沉积广泛发育；晚期除多数及其外围部分继续保持海相沉积外，地槽的回反部分及大陆棚区分别转化为局限的咸化、沼泽化或陆相沉积。

以为主的比较发育的沉积主要分布于冒地槽的浅水部分和北半球的浅水地台，包括西西里、小亚细亚、中东、外高加索、盐岭、中亚、克什米尔、东帝汶、日本、新西兰和北美太平洋侧等地以及属于地台范围的北美、西伯利亚和中国等地。以大量和广泛的火山岩系为特征的地层发育于优地槽。最具代表性的地点为：美国得克萨斯州西部、内华达州、犹他州；亚洲的天山、内蒙古、滇藏、帕米尔；澳大利亚东、西部盆地，西南非，南美阿根廷等地。

二叠纪早期生物

陆相及煤系沉积多见于东西向地槽系北、南两侧的亚洲、中欧、印度半岛和南半球的多数陆地。

冰碛岩类发育于新西兰以外的南半球各大陆和印度半岛以及中国西藏南部的二叠纪早期。这些以陆相地层为主的岩系包括冰碛岩在内，称为冈瓦纳相。

生物

二叠纪的生物，内容丰富，不论是动物或植物都显示出与有一定的演化连续性。

二叠纪早期的植物群与晚石炭世相似，以真蕨和种子蕨为主。晚期植物群有较大变化，鳞木类、芦木类、种子蕨、柯达树等趋于衰微或濒于绝灭，代之以较进化或耐旱的裸子植物，松柏类数目大为增加，苏铁类开始发展。这一变化在北方大陆反映较明显，一般被认为这里的中植代始于二叠纪晚期。

腕足类

无脊椎动物

腕足类继续繁盛，其中长身贝类占优势。软体动物亦为重要组成部分，其中菊石类具有明显生态分异，在相对局限的华南与外高加索等陆棚地区有大的演化辐射，出现不少地方性类型。类、四射珊瑚在早期繁盛，至晚期逐渐衰减而至绝灭。牙形刺与末期相似，是发展缓慢的阶段。苔藓虫类处于衰退期。介形类的速足目渐趋繁盛。三叶虫趋于灭绝。昆虫开始迅速发展，种类增多, 所以这个时代也被称为昆虫时代。

脊椎动物方面

脊椎动物的重要代表为两栖动物的迷齿类和爬行动物。爬行动物虽然发生在石炭纪，但其首次大量繁盛是发生在二叠纪。爬行动物的杯龙目、盘龙目和兽孔目3个主要分类在二叠纪时均有存在。它们作为现代爬行类、鸟类和哺乳动物的先祖（或其近亲），相当活跃地生活于南美和前苏联欧洲部分等内陆地区。

植物界

二叠纪早期植物类

欧亚古陆北方植物群大区明显地分为安加拉、欧美和华夏3个亚区,南方冈瓦纳大陆的舌羊齿植物群区则和北方大区相对应。欧美区和华夏区植物群为热带-亚热带产物,安加拉和冈瓦纳区植物群属温带和温带偏凉环境。动物界的腕足类、珊瑚类和类等也有反映暖水和非暖水的地理分区现象，但其分布的边界和气候条件与植物界并不完全一致。这种气候分带和生物地理分区现象，是影响生物演变和发展的主要因素之一。

二叠纪灭绝的三叶虫

石油和天然气主要产于美国的俄克拉何马州和得克萨斯州，俄罗斯的欧洲部分，荷兰和德国等地。

磷矿见于美国的蒙大拿州、爱达荷州、怀俄明州等地，俄罗斯乌拉尔山西部，中国东南部的江苏、浙江和福建等地。

铜矿见于德国的含铜页岩层。中国西南地区亦有与玄武岩关系密切的沉积铜矿。

二叠纪末发生了有史以来最严重的大灭绝事件，估计地球上有96%的物种灭绝，其中95%的海洋生物和75%的陆地脊椎动物灭绝。三叶虫、海蝎以及重要珊瑚类群全部消失。陆栖的单弓类群动物和许多爬行类群也灭绝了。这次大灭绝使得占领海洋近3亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类，生态系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。科学界普遍认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其1/6，也没有使生物演化进程产生如此重大的转折

二叠纪大灭绝起因

中国科学院南京地质古生物研究所：遗迹化石不仅保存了钙质壳生物的行为学、生态学信息，其更多地保存了软躯体生物的行为学信息。除特殊埋藏条件下，软躯体生物很少在地层中留下化石记录。因此，遗迹化石记录能相对完整的再现整个生态系生物行为和生态面貌，并蕴含实体化石研究过程中无法提供的生态学信息，为研究大灭绝事件后的生态系复苏提供了重要化石窗口和媒介。各国学者在利用遗迹化石解读大灭绝事件后生态系复苏上，根据遗迹化石记录已应用了诸多遗迹学指标来综合评估底栖造迹生物的复苏过程和级别。

引源

而二叠纪大面积发生在在煤山剖面标志生物大灭绝开始的25层火山灰为251.941百万年，而标志大灭绝结束的28层火山灰为251.88百万年，这意味着大灭绝发生在大约6万年这一时间段内，并且是一次突发性的灭绝事件。煤山剖面新的系列高精度年龄还为新的碳同位素变化曲线及其与西伯利亚大火成岩形成的关系提供了新的时间标尺，为解释二叠纪末生物大灭绝的原因提供了新依据

史上最严重的大灭绝

一个漫长的时代早已终结，每种生命都似乎要经过大自然的筛选和考验，没有谁能够一直活下来，一段故事的结束也代表着新的开始，生命演化从未结束啊！

本系列也到此结束，一年的空期，到此为止！

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