兰州大学植物图谱 兰州大学科研团队在被子植物早期演化研究中取得新进展

11月26日，Nature Communications在线发表了来自兰州大学刘建全团队的文章“The Chloranthus sessilifolius genome provides insight into early diversification of angiosperms”，填补了核心被子植物最后一个主要分枝——金粟兰目的基因组信息，并对被子植物的早期演化历程提供了更为翔实的证据。刘建全团队一直致力于解析关键类群的演化历程，探究不同物种间分化适应的遗传机制，本研究是课题组前期对芡实和金鱼藻工作的进一步拓展。团队青年研究员杨勇志为文章的通讯作者，兰州大学马健翔、王丹丹和四川大学孙朋川为文章的并列第一作者，该研究受到了中国科学院战略性先导科技专项项目、青藏高原第二次科学考察和国家自然科学基金等项目的支持。

被子植物（Angiospermsor flowering plants）是地球上分布范围最广、多样化最高、适应性最强的陆生植物类群，极大地影响了其他生物类群的演化进程。然而，由于被子植物在早期经历了快速的辐射进化，其内部演化关系却迟迟未被解决，这一问题也被称为达尔文的“恼人之谜”。经过前人长时期的努力，目前被子植物被划分为：无油樟目、睡莲目、木兰藤目和核心被子植物（Mesangiospermae）。无油樟目、睡莲目、木兰藤目共同被称为ANA grade，是被子植物的基部类群，系统发育关系相对稳定，而核心被子植物包含了约99.95%的被子植物，又可被划分为5大类群：双子叶、单子叶、木兰类、金鱼藻目和金粟兰目，它们之间的演化关系一直存在争议。近年来，随着各类群代表物种全基因组测序相继完成，其各自的进化历程均有了坚实而可靠的证据。刘建全团队在2020年首次报道了金鱼藻和芡实的基因组，证明了核心被子植物内部存在广泛的不完全谱系分选和杂交事件是导致树形冲突的主要原因。但是金粟兰目一直未有基因组报道，其演化历程以及整个核心被子植物的演化过程还有待深入分析。为此该团队再次利用Nanopore、Illumina和Hi-C技术，构建了第一个金粟兰目植物（四川金粟兰，Chloranthus sessilifolius）的高质量染色体级别基因组，Contig N50高达53.74 Mb（图1），并使用多种分析方法对上述问题进行了深入的阐述。

图1. 四川金粟兰基因组特征

通过使用多种系统发育基因组学分析，包括单拷贝基因、低拷贝基因和共线性基因数据集，进行了串联树和溯祖树的构建，同时评估了长枝吸引、物种选择和同源聚类方法等的影响，使用多套数据集合和多种分析方法，获得了高可信度的拓扑结构，即金粟兰目和木兰类具有最近的亲缘关系，且他们一起与金鱼藻目 双子叶植物构成姊妹关系，而单子叶植物是其它所有核心被子植物的姊妹枝（图2）。

图2.被子植物主要类群系统发育关系。a为多种方法的建树结果，b为共线性基因建树结果

同时，作者也发现了大量的基因树或叶绿体树与物种树不一致的情况，因此着重评估了不完全谱系分选（ILS）和杂交事件对此冲突的贡献。通过PhyloNetworks分析鉴定到了三次可能的杂交事件，可以解析部分的树形冲突。然而值得注意的是五大类群之间的分化时间仅有23个百万年（158~135 Mya），如此短的分化时间，ILS可能发挥了更为主要的作用。使用theta参数对每个内部分支发生ILS的概率进行评估，发现除了木兰类和金粟兰目的姊妹关系较为稳定外，其他类群间都具有较高的theta值，而金鱼藻目 双子叶的祖先分枝具有较高的tehta值，均表明了ILS在核心被子植物内部的演化中发挥了重要作用（图3a和b）。基于Phyabse和DendroPy进行树形模拟表明，当存在ILS时模拟的树形和真实树形具有高度一致性（R2＞0.99），而不存在ILS的模拟树形与真实树形则具有较低的相关性，进一步表明了ILS在核心被子植物的快速辐射中发挥了重要作用（图3c-f）。进一步对树形异质性进行区分表明，ILS可基本解释金鱼藻目 双子叶的祖先枝上的树形冲突，也就是金鱼藻目 双子叶、木兰类 金粟兰和单子叶之间的冲突，而其他核心被子植物类群间的冲突还有其他因素（例如杂交）的参与。

图3. 不完全谱系分选分析

此外，本研究还鉴定了四川金粟兰独有的一次WGD事件，同时5大核心被子植物分枝的加倍事件都不共享；鉴定了花发育相关的基因家族，解析了其特有花器官的可能形成原因；鉴定了萜类合成和木质部形成相关的基因家族，为今后研究其简单木质部形成和萜类物种合成通路演化提供了基础。

综上所述，本研究报道了高质量的四川金粟兰基因组，填补了核心被子植物金粟兰目的基因组信息，并通过多种分析策略和方法，深入揭示了核心被子植物间的复杂演化历程。该成果对于早期被子植物的起源、辐射进化以及适应性演化提供数据支撑和理论基础。同时，Nature Communications同期背靠背发表了来自深圳华大生命科学研究院数字化地球研究所所长刘欢研究组和美国佛罗里达大学Douglas E.Soltis研究团队对金粟兰基因组解析的文章。

文章链接：https://doi.org/10.1038/s41467-021-26931-3

来源：生态学创新研究院

文:杨勇志

图:杨勇志

编辑:王瑛

责任编辑:彭倩