侏罗纪时代的尖角龙群（侏罗纪）

对于过去

人类总有一种天生的好奇和敬畏

对于生命

人类尚且还有很多未知等待探索

侏罗纪，充满着传奇的纪元。不同于三叠纪，由环境突变和多次小型灭绝事件串联而成，而是地球久违达到了一次恒纪元，长时间的生态环境稳定为这段时间带了众多生命演化的传奇。诸如我们所熟悉的那些故事，恐龙称霸陆地、翼龙制霸天空、恐龙化身鸟类腾空而起、哺乳动物出现等等，这些传奇竟然在这5000多万年的时间里相继发生，也使得侏罗纪成为了大家最为熟知的纪元，地球的生物面貌也在这段纪元之后发生了翻天覆地的变化。而我们今天的故事就是从这些传奇出发，为大家带来地球上最精彩的生命演化史。

侏罗纪生物面貌复原图

侏罗纪(Jurassic，符号J)，距今2.013~1.450亿年，持续约5630万年。该时期形成的海相灰岩广泛分布在德国、法国、瑞士三国边界的侏罗山（Jura Mountain，今译为汝拉山），法国地质学家亚历山大·布隆尼亚尔(Alexandre Brongniart，1770-1847年)因此以Jura来命名这个时期。后来日本学者将其用日语汉字音读音译为“侏罗纪”，并在传播到中国后沿用至今。在国际年代地层表中，侏罗系被划分为3统11阶，即下侏罗统的赫塘阶(Hettangian)、辛涅缪尔阶(Sinemanian)、普林斯巴阶(Pliensbachian)和托阿尔阶(Toarcian)，中侏罗统的阿林阶(Aalenian)、巴柔阶(Bajocian)、巴通阶(Bathonian)和卡洛夫阶(Callovian)，上侏罗统的牛津阶(Oxfordian)、钦莫利阶(Kimmeridgian)和提塘阶(Tithonian)。由于菊石在海洋中再次繁盛，所有的地层界线均以特定菊石种类的首现为标志，目前侏罗系已有8枚金钉子被确定。

国际年代地层表中的侏罗系

侏罗纪我国大多数地区暴露出水面，海相地层仅分布在青藏高原、新疆西南部、滇西、粤中、湘南、闽西、黑龙江东部和台湾等地，分布有限。而我国的陆相地层十分发育，含有丰富的化石，在其中发现许多重要的标志性物种。另外值得一提的是，中国是发现恐龙种类最多的国家。总体而言，侏罗纪全球处于温暖而酷似温室的气候背景下，裸子植物森林繁盛。因此，侏罗纪成为继石炭纪-二叠纪成煤期之后的中生代首次大规模成煤期。侏罗纪全球火山活动仍然频繁，却没有大规模灭绝事件，仅有两次小规模生物灭绝，地球迎来了长时间的物种繁荣。

晚侏罗世大全球古地理图，盘古大陆正在分裂(来源：Britannica)

中国晚侏罗世古地理图(来源：《中国古地理图集》)

侏罗纪时期的代表物种

龙族崛起，陆地的王者

第一个故事当然要从制霸中生代的恐龙说起。上篇我们已经讲过，恐龙在三叠纪晚期就已经出现，三叠纪末大灭绝事件，由于恐龙的各项物种优势，及时补充了空缺的生态位，而且还是大哥的位置。

恐龙在分类上包括蜥形纲双孔亚纲下的蜥臀目和鸟臀目，它们主要区别在盆骨结构的差异。鸟类作为蜥臀目恐龙的后代繁盛至今，而鸟臀目虽然演化较晚、结构更发达，却在白垩纪大灭绝中彻底绝后。

中生代恐龙发展简图(来源：Britannica)

陆地上的恐龙成了主要动物，享受着时代红利的它们却产生了内部矛盾，内卷成了恐龙演化的主要动力。恐龙种类在进入侏罗纪之后就直接进入了发展的高潮，新的恐龙物种如雨后春笋般在侏罗纪和白垩纪出现，这也使得恐龙种群愈发繁盛，下面我们简单捋一下恐龙的侏罗纪演化史。

侏罗纪是恐龙繁盛的开始

在早侏罗世，植食性的蜥脚类恐龙和肉食性的兽脚类恐龙快速兴盛，这两种恐龙都属于原始的蜥臀目恐龙，包括板龙、大椎龙等，体型较小，食物来源也较为单一，这也为它们失败的命运埋下了伏笔。

板龙(来源：Photowall)

大椎龙，早期恐龙体型较小(来源：DeviantArt)

鸟臀目恐龙还没有卷入到早期的斗争中，但后来蜥脚类恐龙出现了新的物种，被称为真蜥脚类，这类恐龙体型不再守旧，开始向庞大体型进化，可以吃到更高的植物，并长出了可以咀嚼针叶的强壮下颌。在早侏罗世托阿尔期末期的一次小型灭绝事件中，银杏等裸子植物大规模消失，剩下的鳞片状树叶的针叶林繁盛，直接导致原始蜥臀目恐龙栖息地和食源骤减，并大量灭绝，而真蜥脚类恐龙靠着庞大体型和好胃口成功把后代带到了中侏罗世，以真蜥脚类恐龙为食的包鼻龙下目和坚尾龙类的部分兽脚亚目恐龙也搭着便车存活下来。托阿尔期也是除了白垩纪末以外最大规模的恐龙灭绝时期，这次小灭绝事件竟然只作用到恐龙这一优势物种上。经过早侏罗世末期的清理门户，剩下的恐龙成为了带领恐龙种群发展的最大赢家。

侏罗纪森林以种子蕨和裸子植物为主

中国双脊龙是较早的坚尾龙类(来源：Wikipedia)

中、晚侏罗世的恐龙发展变得顺风顺水，进入了发展的高峰，几乎所有的恐龙大类都在这一时期出现，中晚侏罗世也被称为恐龙发展的黄金时期。食物来源又恢复了多样性，针叶、蕨类和银杏成为了家常便饭，恐龙胃中还发现了帮助消化这些自助餐的胃石，如现代的鸡吞石子一样。体型已经超过10吨的蜥脚类恐龙在自助餐的加持下更加放纵起来，在全世界各地都出现了体型极其浮夸的恐龙种类，比如说北美的梁龙、腕龙，欧洲的图里亚龙，东亚的马门溪龙，都不停地冲击着恐龙世界纪录，侏罗纪与白垩纪之交出现的泰坦巨龙也是最后一类大体型的蜥脚类，包括阿根廷龙、潮汐龙，甚至可以把记录冲击到100吨。

梁龙和腕龙是生活在北美大陆的大型蜥脚类(来源：Pinterest)

马门溪龙拥有世界最长的颈部，可达17.5米(来源：Pinterest)

数种巨型蜥脚下目恐龙的体型比较图，部分出现在白垩纪。分别为：阿根廷龙(红)、马门溪龙(绿)、超龙(橘)、梁龙(紫)、富塔隆柯龙(蓝) (来源：Wikipedia)

真正的鸟臀目恐龙也在这一恐龙时期快速发展，早期的剑龙、甲龙、角龙都已经出现，为之后的发展奠定了基础。同样，蜥臀目的兽脚类恐龙也演化出了鸟兽脚类和斑龙类，分别包括我们熟悉的侏罗纪肉食霸主异特龙和长有巨齿的巨齿龙。咬合力超强的兽脚类恐龙自出现后就统治着这个陆地，到了白垩纪，食物链顶端的霸王龙和水中的棘龙更是把这一霸权地位演绎到了最高点。但有一类兽脚类恐龙却独辟蹊径，它们喜欢吃虫子，喜欢上树，甚至为了更好地在森林间飞跃逐渐长出了羽毛，这批独特的兽脚类恐龙在天空中开辟了新的传奇。

侏罗纪剑龙(来源：DeviantArt)

异特龙是侏罗纪著名的肉食性恐龙(来源：Pinterest)

中棘龙也是较早的肉食性恐龙(来源：Pinterest)

新的道路，飞向天空的恐龙

1.6亿年的恐龙已经坐稳了陆地生物的宝座，但一些恐龙似乎有着更高维度审美，陆续在身上贴满了颜色艳丽的羽毛，这一大类恐龙被称为手盗龙类，囊括了如今所有长有羽毛的物种。这些小型恐龙与同时期的蜥脚类恐龙完全不是一个画风，虽说都属于恐龙，但跟蜥脚类相比体型相差甚远。

早期手盗龙类具有修长的指(来源：DeviantArt)

羽毛并没有让所有的手盗龙类上天，而是因为不同的理解，大多数手盗龙类误入歧途。善攀鸟龙类选择上树，以昆虫为食，却只把羽毛当作保暖的工具，变成了细绒毛，没有开发出飞行能力，甚至偷学翼龙的技能演化出了用于滑翔的皮翼。偷学的技能并不能让它们一鸣惊人，反而很快就消失在物种长河中。驰龙类和白垩纪出现的伤齿龙类虽然也属于近鸟龙，但也没有把羽毛用在飞行上，而是帮助它们跑得更快，捕食地面上的小动物，没有创新也就没有突破。虽然它们外形已经与鸟类相近，但却没有飞行的能力。真正悟出了羽毛真正奥义的是近鸟龙下的鸟翼类，羽毛也正式变成了一飞冲天的利器。

善攀鸟龙类学会了上树(来源：Pinterest)

驰龙类是擅于奔跑带羽恐龙(来源：Pinterest)

侏罗到白垩不同大小驰龙对比(来源：Pinterest)

1860年，在德国索伦霍芬石灰岩矿床，一片羽毛首次在这篇晚侏罗纪时期的地层中发现。随后，在1861年，第一个骨骼标本发现，两年后，“Dinosaur”一词的创造者理查德·欧文(Richard Owen)将其命名为“大尾始祖鸟”。从此，始祖鸟开始进入人们视野，在随后的一百多年，大量完整的始祖鸟化石被发现。恐龙和鸟类的进化关系开始清晰，为此达尔文修改了《物种起源》，并作为了重要证据。

最早发现的始祖鸟羽毛(来源：Wikipedia)

1861年最早发现的始祖鸟“伦敦标本”

出现于1.508亿年前的始祖鸟被作为近鸟龙和鸟类的过渡物种。这一发现为恐龙研究开启了新的高潮，越来越多的鸟翼类近鸟龙被发现，尤其在中国这片神奇的土地上。21世纪初，辽宁省陆续发现了赫氏近鸟龙、郑氏晓廷龙、徐氏曙光鸟，这些出现在1.6亿年前的近鸟龙早于始祖鸟，动摇了始祖鸟是现生鸟类的共同直系始祖的地位，让世界看到了最早飞向天空的鸟类祖先是中国龙。

颜色不同的始祖鸟复原图(来源：Pinterest)

赫氏近鸟龙(来源：Pinterest)

郑氏晓廷龙(来源：Pinterest)

徐氏曙光鸟(来源：Earth Archives)

三种比始祖鸟更早的羽翼类近鸟龙

虽然侏罗纪的近鸟龙的鸟翼还不够发达，不具备真正的高强度飞行能力，但它们领衔了正确的发展道路。在体态上，鸟喙开始出现，前肢比例逐渐强壮。真正成为能够占领一片天空的鸟类，还需要等到白垩纪的到来。

称霸天空，翼龙乘风而起

侏罗纪的天空并没有因为近鸟龙的出现而发生改变，整个天空的统治权依旧属于那位旧时的王者，就是早在三叠纪出现的神奇物种——翼龙。虽然没有后代能延续下来供我们参考，但它的成长之路也成就了一段传奇。

晚三叠世是一个神奇时代，卡尼期洪积事件，催生了许多新的物种，除了早期的恐龙，另一个神奇的物种也从主龙类中脱颖而出，那就是翼龙类。翼龙并不是恐龙，但却有着亲缘关系。推测翼龙的祖先可能为斯克列罗龙，一种鸟颈类主龙，它们靠捕食空中的昆虫为生。但早期的斯克列罗龙前肢非常短小，与后来的翼龙相差甚远。但它们却是顽强的后天努力派，为了捕食昆虫，它们穷尽奔跑和跳跃的极限去获得更高的植物，为了抓得更准前肢逐渐演化变长，为了跳的更高身体变得更加轻盈。久而久之，极度延长的指头和身体之间出现了皮翼，初步具有的划行的能力，在皮翼的加持下能更精准的捕食昆虫。

斯克列罗龙复原图(来源：Pinterest)

卡尼期下了200万年大雨，一场空中革命也在这场大雨中发生。大雨使得森林和昆虫再次繁盛起来，这也使得以昆虫为食的翼龙祖先不再只拘泥于划行，它们快速发展，皮翼上的肌肉更加发达。终于在这场狂风暴雨中它们领悟到了新的奥义——飞行。振动翅膀，逆风而行，2.16亿年前，第一批会飞的脊椎动物出现了。

喙嘴龙是最早的一批翼龙(来源：Wikipedia)

最古老的翼龙为真双型齿翼龙，发现于意大利北部贝尔加莫，尖尖的下颌上长有锐利的牙齿，翼展可达100公分，虽然翅膀还较为原始，但轻盈的骨骼表明它们已经具备了飞行的能力。同样发现于意大利的沛温翼龙和蓓天翼龙，也被认为是最早的翼龙目。在三叠纪末已经出现了几十种翼龙盘旋在天空，正是因为它们出色的飞行能力，让它们躲过了三叠纪末的大灭绝事件。

真双型齿翼龙(来源：Wikipedia)

沛温翼龙(来源：Wikipedia)

蓓天翼龙(来源：Pinterest)

翼龙翅膀和鸟类、蝙蝠完全不同，这也是排除它们演化关系的关键。如图中所示，翼龙通过第4指明显增长，来支撑起整个翼膜，并在前端发育独特的翼小骨，通过调整角度来控制飞行方向，现代飞机机翼也是利用了这一原理。鸟类则是通过第2、3指缩小愈合在一起，通过附着的多层羽毛组成羽翼。蝙蝠作为会飞的哺乳类动物，则是通过第2、3、4、5指延长，支撑起整个翼膜。所以，三者在飞行原理上完全不同，所以亲缘演化上没有任何关系，但具有相似的形态，是由于趋同演化的结果，为了适应天空飞行的环境逐渐演化出相近体态。

翼龙类的翼部结构(a短尾，b长尾)，上臂(黄)、前臂(蓝)、掌骨(绿)、指骨(红) (来源：Wikipedia)

翼龙(F)和蝙蝠(G)、鸟类(H)翅膀对比(Masayoshi et al., 2014)

翼龙的真正繁盛发生在侏罗纪中晚期，已经发展了5000万年的翼龙目动物进化出了更高级的物种——翼手龙类。它们明白更好的飞行需要更轻盈的身体，于是身体上多余的结构全部简化，尾巴缩短，喙部变尖增长，甚至连骨头都是中空的。飞到天空的翼龙立马成为了空中的霸主，并迅速发展出以各种食源为生的翼龙，翼龙的嘴部特征表现出不同的食性，传统的食昆虫的翼龙尖嘴，有长尖牙捞鱼的喙嘴龙长有尖牙，甚至还出现了以滤食为生的梳颌翼龙。爱美的翼手龙还进化出多种花样的头冠。但是翼手龙的真正发展巅峰要到白垩纪，同样在白垩纪统治天空数千万年的翼龙也将要面临一场与新生鸟类的殊死一战。

中生代不同翼龙头冠(来源：Fandom)

蛙嘴翼龙(来源：Pinterest)

梳颌翼龙(来源：Pinterest)

海洋中的争霸赛

除了陆地和天空的斗争，海洋中也上演了一场尔虞我诈的戏剧。辐鳍鱼纲的真骨鱼下纲在侏罗纪出现大量新物种，外形与现代鱼类几乎一致，它们为其他生物提供了充足的食物。菊石重新繁盛，甚至达到了前所未有的演化高峰，出现了更复杂更高级的菊石类型。早期的虾和蟹首次在海洋中亮相。不过它们的繁盛都只是在丰富着海洋掠食者的餐盘，真正的斗争发生在三叠纪就开始出现的海生爬行动物之间，源于三叠纪的鱼龙和鳍龙，虽然三叠纪的鳍龙只有蛇颈龙类活到了侏罗纪，但是这仅有的类群却成功碾压鱼龙成为海洋霸主。

侏罗纪海洋生态(来源：Pinterest)

侏罗纪海洋无脊椎动物面貌(来源：Wikipedia)

鱼龙在侏罗纪早期依旧延续了三叠纪的繁盛，以鱼类为食，少数也会嘬鱿鱼，是早侏罗世海洋的霸主生物。但在一次海水酸化事件后，鱼龙的多样性好像发生了一次锐减，这使得中侏罗世出现的新一类蛇颈龙超越它们成为新一代海洋霸主，鱼龙从此走上下坡路，虽然物种一直延续到白垩纪末，但却一直无法再次繁盛。这一类新的蛇颈龙并不是我们常见的长脖子蛇颈龙。其实，长颈龙目下面共有两类，上龙亚目和蛇颈龙亚目，后者是我们经常在科普作品中见到的小头长颈的蛇颈龙，而前者则完全相反，是长头短颈具有超强咬合力的上龙。

鱼龙

上龙是长头短颈的蛇颈龙目海爬(来源：Pinterest)

蛇颈龙在侏罗纪时脖子还不算长

上龙和蛇颈龙本是同根生，但却在鳍龙称霸海洋之后上演一场持续千万年的兄弟阋墙，虽然在侏罗纪中期到白垩纪早期，一直都是上龙把蛇颈龙按在地上摩擦。毕竟凶猛的上龙想打过一群只会吃海底底栖生物的长脖子怪，还是轻而易举的。但是韬光养晦的蛇颈龙，并不急于打败这位大哥，一直选择隐忍。直到白垩纪土仑期，上龙遭到了灭顶之灾，蛇颈龙迅速抢占上龙空缺出的海洋生态位，成为新一代的海洋顶级捕食者，随后进入了与沧龙竞争海洋空间的时代。

暗流涌动，哺乳动物悄然行动

陆地上不停上演着一幕幕的龙争虎斗，而我们的祖先却偷偷地在强者生存的大地上出现了。在恐龙、翼龙等肉食性爬行动物的夹缝之间，我们的祖先努力修炼着翻盘技能，逐渐找到了苟活之道，并把一切希望寄托在了后代之上。作为后代的我们已经知道了结局，不妨让我们回顾过去，看早期的祖先如何为我们留下了如此多的宝贵技能。

哺乳动物首次在侏罗纪出现，体型近于老鼠

哺乳动物的前身合弓纲生物早在二叠纪就已经出现，并靠苟活延续到了三叠纪，合弓纲演化到极致的种类被称为犬齿兽类。而在三叠纪的犬齿兽类，除了哺乳和胎生，几乎具备了哺乳动物的所有特征。他们的牙齿已经全部分化，具有犬齿的特征，同时具有撕咬的尖齿和磨碎的臼齿。头骨开始突起，脑容量增加，可能是温血动物，具有恒温的特征。旧时用于咀嚼的三块下颌骨向后退化，逐渐成为了现代生物的听小骨，通过感受震动来辨别危险。奇尼瓜齿兽发育出原始的耳朵，体型近似于狗，在生理结构上已初具哺乳动物特征。次生颚的出现分隔了口腔和鼻腔，空气也可以通过嘴巴流向肺部，犬齿兽类可以同时用嘴巴呼吸和进食，如同现代哺乳动物一样。胸腔和腹腔靠膈膜分隔，具有更高效的呼吸系统。这些进化都发生在中晚三叠世，但似乎犬齿兽类的后代并不满足于此。

犬齿兽类牙齿已分化

犬齿兽类的三块颌骨“退化”为用于听觉的听小骨

奇尼瓜齿兽(来源：Wikipedia)

这些高度进化的犬齿兽类依旧保持着很小的体积，或许这就是技能越强的人越谨慎吧。他们甚至只选择种子和小昆虫为食，只在夜间行动，如同老鼠一样。随着演化，为了保护后代，它们甚至还选择更极端的方法来照看孩子，一些种类开始通过分泌出营养的汗液，让幼崽直接舔食，减少外出捕猎的风险，这也被视为早期的哺乳行为。依旧卵生的他们选择让卵更晚一步孵出，尽量在体内孵化，孵化过程中通过吸收尿酸、供给营养来保证卵在体内的存活，这被认为是胎生的早期形式。这些功能的出现也被认为是最原始哺乳动物的特征，他们被统称为哺乳形类。对婴儿的极致呵护，第一次在地球上展现出最伟大的母爱。出现在晚三叠世的摩尔根兽曾被认为是最早的哺乳形类动物，后来发现的隐王兽比摩尔根兽早了1500万年，可能是更古老的哺乳形动物。他们极强的生存能力，让他们很快遍布世界各地。

同属于哺乳纲原兽亚纲的鸭嘴兽(左)和针鼹(右)可能为最原始的哺乳动物的后代

哺乳动物鸭嘴兽(左)、针鼹(右)仍产卵、但胎儿几乎成熟

犬齿兽类发育出众多哺乳形动物

摩尔根兽选择夜间收集昆虫

然而这些进化并不光彩，发生在地下的洞穴中。这些几乎点满技能点的、具有超期生存能力的生物，在整个中生代始终保持着低调。它们在洞穴中生存，偶尔一些物种选择树栖，但也始终保持着极小的形态，靠着昆虫和裸子植物的种子养家糊口。

祖翼兽选择树栖并学会了滑翔(来源：Mirror)

真正的哺乳动物从哺乳形动物中脱颖出现，要追溯到1.6亿年前的晚侏罗世。最早的哺乳动物中华侏罗兽，他们完全具有了哺乳和胎生的能力，他们外形类似鼩鼱，体重仅有13克。虽然他们的胎盘可能还不够成熟，但已经属于完全意义上的哺乳动物。同最早的似鸟龙一样，他们同样出现在中华大地上，而且又是在辽宁省这片宝地。温暖湿润的环境，造就了丰富的食物来源，再加上这里缺少大体型的肉食恐龙，多以似鸟龙等小型恐龙为主，为哺乳动物的发展提供了极其优渥的条件。这也标志着全地球最高级的物种，哺乳动物在中华大地上诞生。

中华侏罗兽被认为是最早的哺乳动物

同样发现于辽宁的1.6亿年前的哺乳动物陆氏神兽(左)和宋氏仙兽(右)(赵闯 绘)

金氏树贼兽(赵闯 绘)

哺乳动物在白垩纪继续发展壮大，尽管他们依旧以低调的身形穿梭在森林之中，却早就为日后的称霸世界奠定好了物质基础。也正是低调给了他们翻盘的机会，而他们等待的只是一个契机。

在恐龙夹缝中生存的哺乳动物(来源：wttw)

以上很多传奇故事早在三叠纪就已经拉开帷幕，但在上一章三叠纪的讲述中着重以各种小灭绝事件为故事线展开讲述。再加上生物演化的连续性，所以把很多贯穿整个中生代的传奇故事放到了本文中呈现给大家。当然，这些传奇故事还在白垩纪继续，伴随着火山的硝烟和陨石的突然造访，在白垩纪落下帷幕。如果感兴趣请继续关注下一期，白垩纪——传奇的终结。

参考资料（向下滑动查看）：

[1] 维基百科

[2] Britannica

[3] Masayoshi, Tokita. How the pterosaur got its wings[J]. Biological Reviews, 2014, 90(4).

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[8] 不同的「哺乳动物」有哪些共同特征？——《知乎日报》攀援的井蛙

[9] 【鬼谷说】龙兽争霸（其四）：卧薪尝胆，兽虽三户可屠龙——芳斯塔芙

[10] 翼龙：大鹏一日同风起——芳斯塔芙

美编：陈添鑫

校对：赵娜 李玉钤

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