国际上微生物研究前沿 Nature综述带你读懂微生物在氮循环中的作用

3 月 14 日的《热心肠日报》，我们解读了 9 篇文献，分别关注：氮循环、绝对定量、来源追溯、网络分析、群落组装、固氮玉米、抗病、农业微生物、基因注释。

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Nature综述：微生物构成的氮循环网络

Nature Reviews Microbiology——[34.648]

① 氮是所有生物的基本组成部分，也是限制地球生命的主要营养物质，其可用性取决于微生物进行的多种氮转化反应；② 氮转化微生物在代谢上是多功能的，这使得它们的分类仅仅局限于硝化器、反硝化器和类似的类别；③ 经典的氮循环是不可能存在的由不同的过程以有序的方式相互遵循组成；④ 在自然界中，微生物形成了连接氮转化反应的复杂网络；⑤ 还有许多未发现的氮转化反应是热力学上可行的，催化这些反应的微生物以及相关的生化途径仍待发现。

【主编评语】

一作和兼通讯作者Marcel Kuypers，目前发表本领域相关文章180篇，其中包括Nautre、Science、PNAS等众多顶级期刊，引用达2万次，H指数高达72。能发表在30分以上的综述，都是阅读了500-1000篇文献，大牛花了整年的时间，总结的教科书级别的学习材料，相关领域的学生有必要多读几遍。目前此文发表仅两年，Google统计引用195次。而且氮是所有生命的重要元素，无论你研究的对象是动物、植物、微生物或环境，相信有本文氮循环的背景知识，定会让你文章的结果和讨论增色不少。人类生产的50%的食物需要依靠工业氮肥，这种氮肥的使用和豆科植物的种植几乎使向陆地和海洋生态系统中的氮输入量增加了一倍。因此为了预测这种氮输入的后果，我们迫切地需要了解由微生物构成的氮转化的基本机制。本综述在目前获得的新研究和新发现的背景下，对当前由微生物参与的氮转化过程进行描述，包括这些微生物构成的氮转化反应，参与氮转化的微生物以及它们的生理和环境功能，也对那些并未发现但可能会发生的反应进行了描述。此外，本文对由氮转化微生物之间的相互作用而构成的复杂网络和其对全球生物化学氮循环的影响进行了讨论。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

The microbial nitrogen-cycling network

2018-02-05, doi: 10.1038/nrmicro.2018.9

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Science Bulletin：上海植生所王二涛组发表基于绝对丰度的植物根际微生物群落“扩增-选择”组装模型

Science Bulletin——[6.277]

① 与根外土比，在根际土中绝对丰度降低的OTU的测序读长数都很低，表明这种变化很可能是测序深度不足导致的；② 根际微生物群落组装 “扩增-选择”的新模型认为，与根外土相比，主要菌门在根际土中的绝对丰度都被显著扩增；③ 经根际土扩增的微生物进一步被根筛选，形成特异的根内微生物群落；④ 不同微生物扩增倍数可能由微生物自身扩增速率，微生物与微生物互作，植物与微生物互作等因素决定。

【主编评语】

2020年3月7日，Science Bulletin在线发表中科院分子植物科学卓越创新中心/植物生理与生态研究所王二涛课题组及其合作团队完成的题为 “An amplification-selection model for quantified rhizosphere microbiota assembly” 的研究论文，该研究基于微生物绝对丰度提出了植物根际微生物群落 “扩增-选择” 组装的新模型,其将指导我们定量追踪植物不同生长周期下其根际微生物的绝对丰度的变化，将根际微生物与植物定量性状关联起来，更好利用根际微生物提升农业的可持续发展。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

An amplification-selection model for quantified rhizosphere microbiota as‐ sembly

2020-03-07, doi: 10.1016/j.scib.2020.03.005

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Nature子刊：微生物来源分析R包SourceTracker——结果解读和使用教程

Nature Methods——[28.467]

① SourceTracker基于贝叶斯算法，用于在标记基因扩增子和功能宏基因组学研究中识别污染的来源和比例;② 来源追踪方法必须利用源环境特有度较低或中等丰富物种所包含的潜在有用信息;③ 方法允许源和目标分布的不确定性，因为它明确地将目标样本建模为混合源;④ 此软件可在R语言环境下运行，不仅适用于各种微生物群落调查中的来源跟踪和法医分析，也能应用到鸟枪法宏基因组学和其他种群遗传学数据的分析。

【主编评语】

本文介绍了一款追踪微生物来源的软件SourceTracker，用途是可以识别相关各组间来源的分析，如具体的问题：婴儿的肠道菌群有哪些继承了母亲的肠道菌群、哪些来自阴道菌群、哪些来自皮肤；河流污染物的来源分析、周围工厂、农田、养殖厂对河流污染的贡献和来源追溯等，该软件中目标样本为Sink，微生物污染源或来源的样品为Source；基于贝叶斯算法，探究目标样本（Sink）中微生物污染源或来源（Source）的分析。根据Source样本和Sink样本的群落结构分布，来预测Sink样本中来源于各Source样本的组成比例。该软件计算速度较慢，样本量大可选使用19年发表的FEAST（查看文章）。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Bayesian community-wide culture-independent microbial source tracking

2011-07-17, doi: 10.1038/nmeth.1650

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Nature子刊：干旱下细菌网络崩了，真菌网络依然很稳定

Nature Communications——[11.878]

① 植物在干旱条件下，更多的减少对细菌群落的碳源供应，而不是真菌群落;② 与真菌网络相比，细菌共现性网络更大、连接更紧密、模块化程度更低;③ 在细菌网络中干旱增加了网络连通性和中心性，真菌的这些网络属性变化不大;④ 细菌群落对干旱的恢复力(bray-curtis相似性)与植物群落的恢复力有关;⑤ 土壤细菌和真菌群落组成的网络具有不同的网络属性，对干旱的反应也不同，干旱对细菌的影响要比真菌网络大得多。

【主编评语】

土壤微生物群落在生态系统功能中发挥着至关重要的作用，但目前尚不清楚微生物群落的共现性网络如何响应类似极端气候等环境扰动。本文在草地生态系统的研究表明了干旱使得土壤细菌共现性网络不稳定，而且在土壤湿度恢复过程中，细菌群落的变化与土壤功能联系更加紧密。此外，干旱改变植被组成，导致土壤水分的减少，这些结果对细菌群落组成及其共现性网络有长远的影响。本文结果表明干旱影响土壤微生物群落，作为反馈土壤微生物群落也会影响地上部植被，最终地上地下协同抵抗干旱。这一发现为地上地下协同抗干扰的研究提供新的见解。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Soil bacterial networks are less stable under drought than fungal networks

2018-08-02, doi: 10.1038/s41467-018-05516-7

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ISME：病原菌介导植物根际有益微生物群落组装

ISME Journal——[9.493]

① 通过有益根际微生物来刺激宿主免疫系统，被称为诱导系统性抗性(ISR)，也可能有助于抑制病害；② 病原菌感染拟南芥后，其根际大量招募黄杆菌、寡养单胞菌和微杆菌，通过诱导植物ISR增强植株的抗病水平；③ PhyloChip技术可以更灵敏地检测微生物物种丰度的差异且比测序具有更高的重现性；④ 植株叶片遭受病原菌感染导致有益特定根际微生物类群富集，这些有益微生物类群有助于保护后代植株抵御同种病原菌入侵。

【主编评语】

通常在植物病害多次爆发后，会形成抑病土壤，特定有益微生物会在后代植株根际富集。在本研究中,作者证明了受霜霉病的病原菌侵染后，拟南芥叶面防御系统被激活，并在根际特异性地富集了三株细菌。研究表明植株受到病原体感染，通过调整根际微生物群落招募了一批有益菌群协助植株抵抗病害并促进植株生长，这一作用通过土壤为媒介，为后代植株增强在病原菌侵染下存活概率。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium

2018-03-08, doi: 10.1038/s41396-018-0093-1

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PB：玉米气生根分泌物支持的高效生物固氮

PLoS Biology——[8.386]

① 植物与复杂的微生物群息息相关，其有助于营养获取、植物生长和植物防御；② 一个墨西哥玉米品种可以从空气中获取29%-82%的氮，并且至少有一部分氮是由存在于气生根粘液中的固氮细菌固定的；③ 玉米气生根分泌大量的粘液，其由复杂的糖分组成，可被分解产生游离糖，可支持细菌生长和固氮；④ 细菌固氮酶对氧气敏感，需要低氧环境或生理保护机制的保护，同时需要丰富的碳源提供能量；⑤ 气生根粘液提供的低氧和游离糖足以支持这些固氮菌固氮。

【主编评语】

对于豆科植物来说，与固氮微生物的互利共生有助于其氮素营养的利用，但这些微生物在谷物中的作用却十分有限，包括玉米。如何显著提高生物固氮对非豆科植物的氮营养贡献一直是科学的前沿热点。加州大学戴维斯分校的杰出教授Alan Bennett课题组牵头撰文报道了一种固氮玉米，其拥有数量众多且分泌大量粘液的气生根。粘液具有低氧和富含糖的特性，该分泌物富集了大量固氮菌，表现出很强的固氮活性。经多种方法计算，该品种大气固氮对其氮素的贡献率达到29%-82%。在未来，确定这一性状的遗传基础、有关微生物固氮菌的识别和微生物的招募机制将是非常重要的。本研究和其他已发表的研究为研究玉米生物N2固定的潜在新机制提供了新的途径。这可能对玉米作物生产力和氮素利用效率产生重大影响。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Nitrogen fixation in a landrace of maize is supported by a mucilage-associated diazotrophic microbiota

2018-08-07, doi: 10.1371/journal.pbio.2006352

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土壤微生物群落的特征究竟由什么决定

Soil Biology and Biochemistry——[5.29]

① 确定微生物群落在土壤中产生和维持的机制对于理解其生物功能至关重要；② 交换微生物接种物不会改变土壤性质，且微生物接种对功能基因丰度和酶活性影响不大；③ 土壤pH值、土壤特性以及两者之间的相互作用是解释土壤中细菌群落组成变化的重要因素；④ 土壤的性质而不是微生物的接种物在决定土壤微生物群的数量方面更为重要；⑤ 土壤微生物群落的细菌组成、微生物生物量和酶活性主要取决于土壤性质，而不是取决于接种的微生物。

【主编评语】

时势造英雄，还是英雄造时势，作者开启灵活大胆的思维方式运用巧妙的实验构思设计，通过一番“玩泥巴”的骚操作严密谨慎全面的论证了“时势造英雄”的观点，使我们更进一步了解了土壤细菌群落产生和维持的机制，表明了土壤的pH值是影响重建新细菌群落的主导因素，最终得出土壤微生物群落的组成和功能主要取决于土壤性质，而不是微生物接种物的观点，实验设计新颖巧妙，VPA分析等结果说服力强，最后提出一“橄榄球”模型“画龙点睛”之笔深入浅出地说明了问题。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Environmental conditions rather than microbial inoculum composition determine the bacterial composition, microbial biomass and enzymatic activity of reconstructed soil microbial communities

2015-08-04, doi: 10.1016/j.soilbio.2015.07.018

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植物-土壤反馈(PSF)综述：自然和农业科学间的桥梁

Trends in Ecology and Ecolution——[15.236]

① PSF已在农业和自然系统中被广泛的研究，但缺乏将这些系统中开发的概念和原则整合在一起的框架；② 土壤生物区系与植物叶根性状之间相互作用已成为了解野生植物中PSF的重要工具，但这种认识尚未用于农作物轮作中；③ 接种微生物菌株的土壤越来越多地被用于控制农业中的土壤微生物组，但也可能为退化系统的恢复和控制入侵物种的传播提供一种有前途的方法；④ PSF可以在调节生态系统对预测的气候变化和极端天气事件的响应中发挥重要作用。

【主编评语】

本文综合了农业和自然系统两种具有明显差异的生态系统的知识和方法，并提出一个概念框架。基于这个框架，阐明了 (i)在复杂的自然系统中的结论如何应用到农业系统中提高其资源利用效率和生产力，以及 (ii)农业系统的研究如何验证自然系统中发展的理论和方法。利用这个框架，讨论了未来实现生态可持续和气候智能型新研究的途径。还展示了跨农业和自然系统PSF研究的最新进展如何有助于开发更有针对性的方法来管理植物-土壤生物的相互作用。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

Plant–Soil Feedback: Bridging Natural and Agricultural Sciences

2017-12-11, doi: 10.1016/j.tree.2017.11.005

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鉴定宏基因组中碳水化合物相关基因的网站dbCAN2

Nucleic Acids Research——[11.147]

① dbCAN2是用于自动注释碳水化合物活性酶的在线工具，是dbCAN的升级版；② dbCAN2集成了三个用于自动CAZyme注释的最新工具/数据库：(i)HMMER用于根据dbCAN CAZyme域HMM数据库确定CAZyme域的边界；③ (ii)DIAMOND用于在CAZy数据库中快速Blast 匹配；④ (iii)Hotpep用于PPR库中的短保守基序鉴定；⑤ dbCAN2服务器预计每年更新一次，以使用最新的CAZy数据库、dbCAN HMM数据库和Hotpep肽数据库。

【主编评语】

随着越来越多的人类、动植物相关的微生物基因组和宏基因组被测序，迫切需要用于CAZymes基因挖掘的自动工具。作者在2012年开发了dbCAN Web服务器，以提供公共服务，为新测序的基因组提供自动CAZyme注释。在这里dbCAN2(http://cys.bios.niu.edu/dbCAN2)作为升级版，其中集成了三个用于CAZome(基因组的所有CAZyme)注释的最新工具, 此外，dbCAN2现在还接受核苷酸序列提交，并提供预测具有物理连接CAZyme基因簇(CGC)的服务，这将是非常有用的在线工具，用于识别微生物基因组或宏基因组中假定的多糖利用基因座(PULs)。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）

【原文信息】

dbCAN2: a meta server for automated carbohydrate-active enzyme annotation

2018-05-16, doi: 10.1093/nar/gky418

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感谢本期日报的创作者：刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组

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