生物演化图谱（地球生物全系列）

真菌界概述（一）

真菌界（学名：Fungi，单数为Fungus，复数可为Fungi或Funguses）又称菌物界，是真核生物中的一大类群，包含酵母、霉菌之类的微生物以及为人熟知的菇类。真菌自成一界，独立于植物、动物和其他真核生物。

真菌具有以几丁质为主要成分的细胞壁，与动物同为异营生物，依赖其他生物制造的有机物为碳源，通常以渗透营养（英语：osmotrophy）的方式取得养分，即分泌酵素将环境中有机物大分子分解成小分子，再以扩散作用将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行光合作用，其成长型态与植物一样不能移动，但可以通过菌丝的延长拓展栖地，也能通过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播（某些孢子还具有鞭毛，可在水中移动）。真菌是生态系中的主要分解者，且在生态系的物质循环扮演重要角色。分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群，由一个共祖演化而来。黏菌与卵菌（水霉菌）在历史上曾因形态相似而归属真菌界，但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远，是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学，通常被视为植物学的一个分支。但分子证据显示，真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近，真菌与动物同属后鞭毛生物，两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

真菌广泛分布于全世界，但多数真菌体型很小，或存在土壤与水域中，常被人所忽略，某些物种会产生称为孢子果（Sporocarp）的大型子实体，也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生或寄生等交互作用，例如与植物形成菌根，以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱与聚酮等许多物质具有生物活性（英语：Biological activity）的物质，称为真菌毒素（英语：Mycotoxin），对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成分，被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物，并在人类及其他动物造成疾病，真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类的食物供给和区域经济产生很大的影响，而真菌病则包括足癣等浅表层的感染，与隐球菌病等全身感染的疾病，严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物，有些真菌则是食品工业的要角，可以作为面包的膨松剂，或发酵制造酱油、豆腐乳与酒等食品。1940年代起，真菌亦被用来制造抗生素，现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药，用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史及形态（从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类）都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少，预估约有220万-380万个物种，但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪，卡尔·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·马格努斯·弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后，真菌便已依其形态（如孢子颜色或微观构造等特征）或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学与生物技术的飞速发展下，DNA定序开始被广泛用于真菌分类，使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点，也有原本不被认为是真菌的生物（微孢子虫、隐真菌门、核形虫）被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论，是现在真菌研究的重点之一。

真菌的英文“fungus”直接源自于拉丁文对蘑菇的称呼，古罗马作家老普林尼与贺拉斯的作品中都有这个称呼，而拉丁文的“fungus”则是来自希腊文的海绵“σφογγος”（sphongos），因蘑菇与霉菌形态上的特征而得名。此一字根也出现其他欧洲语言中，例如德文意指霉菌的“Schimmel”也源于此字根。

真菌学是以科学方法研究真菌的学门，而真菌学的英文“mycology”则是直接来自希腊文中对蘑菇的称呼“μύκης”（mykes）。“mycology”一词最早出现于英国自然学家迈尔士·约瑟·贝克莱（英语：Miles Joseph Berkeley）的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷 。一起存在于某个地理区域的所有真菌合称真菌相（英语：mycobiota）（mycobiota）。

真菌（Fungi）的命名和其所指称的分类元相当复杂。在1969年罗伯特·惠特克（英语：Robert Whittaker）提出五界说之前，生物学家已发现卵菌和黏菌等并不属于真菌界的核心成员。因此惠特克在处理真菌界时，已经将这些生物划归此界的核心之外。因此讨论菌类的指称时，开始出现所指涉的名词是指“广义真菌”或“狭义真菌”（仅包含真菌的核心成员）的问题。1981年，汤玛斯·卡弗利尔-史密斯曾建议以“真真菌界”（Eufungi）作为狭义真菌的界名。1992年大卫·莱斯里·哈克斯沃思（英语：David Leslie Hawksworth）则建议以“fungi”视为广义真菌的指称，同年唐纳德·J·S·巴尔（Donald J. S. Barr）等人又建议以“总真菌”（Union of Fungi）代指广义真菌，“Eumycota”则订为狭义真菌的界名。因此当时在使用Fungi一词时，必须同时说明指的是广义真菌还是狭义真菌。

为了解决这个混乱的命名问题，1993年卡弗利尔-史密斯规范真菌界的名称为“Fungi”，不属于真菌界核心成员的物种直接画出真菌界的范围，不再使用“Eumycota”或“Eufungi”等名词，目前“真菌界”在共识上称为“Kingdom Fungi”。黏菌、卵菌，及丝壶菌等非属核心真菌的物种，近几年已经明确移出真菌界的范围内。

中文名称的脉络也同样复杂，台湾及中国大陆所说的“真菌”一般惯指“Fungi”，台湾则多以“菌类”代指广义真菌。1991年，中国大陆植物病理学家裘维蕃认为比起“真菌界”，采用与“动物界”和“植物界”相对等的“菌物界”更为理想，并将真菌画为菌物界底下的一个门[，因此“菌物”一词指涉的为广义真菌。台湾的吴声华博士则认为现今的“真菌界”指的为狭义真菌。2009年，Liu等人提出菌物总界的概念，含括真菌界与核形虫等生物，组成了单系性的分类元。

在分子系统发生学问世以前，分类学家一般认为真菌属于植物，这是因为真菌与植物有许多共同特征，例如两者皆不会移动，大致的形态与栖地也相当类似，真菌与植物都生长在土壤中，且部分真菌形成的产孢结构子实体外型与苔藓植物相当类似。现在真菌被认为是独立的一界生物，与植物与动物均不同，它们早在十亿年前（大约是新元古代）就在演化上与动物分道扬镳了。真菌多数的特征都可见于其他生物中，因此很难找到某项特征为真菌独有而不存在其他生物中。真菌与其他生物共同拥有的特征如下：

与所有其他真核生物：真菌有细胞核，基因组中有大量非编码DNA，基因中也有内插子存在。真菌也具有许多有膜胞器，包括线粒体、内质网、高基氏体等，且膜中含有固醇（但真菌膜中的固醇种类大多为麦角固醇，与动植物膜中的固醇种类不同）。真菌的核糖体大小与其他生物同为80s，并生产许多糖类，包括糖醇（如甘露醇）、双糖（如海藻糖）与多糖（如也存在于动物体内的肝糖）。作为真核生物。真菌也可以甲羟戊酸与焦磷酸盐为原料合成萜烯类化合物。

与动物：真菌与动物都没有叶绿体，两者同为异营生物，都需要以有机物作为碳源。

与植物：真菌与植物都具有细胞壁与大型液泡，都可行无性生殖或有性生殖，且真菌与苔藓、蕨类等许多演化上较早分支的植物都可以产生孢子。真菌与苔藓的细胞核一般都是单倍体。某些真菌合成的次级代谢产物与植物合成的相当类似，但合成同种次级代谢产物的植物与真菌酵素的蛋白质序列通常大相径庭，表示这些酵素是分别在植物与真菌中独立演化而来。另外，大部分真菌都没有类似维管束的构造可以长距离输送水分与无机盐，少数真菌如蜜环菌属的菌丝会形成中空的管状结构菌丝索（英语：Mycelial cord），外型类似植物的根。

与裸藻与某些细菌：高等真菌、眼虫与某些细菌都以一种特殊的生化反应：α-氨基己二酸途径（英语：Alpha-aminoadipate pathway）来合成离胺酸，其他生物则采用二氨基庚二酸途径。

与卵菌：许多真菌与卵菌的细胞可以形成管状可延伸的构造，称为菌丝，菌丝中可能有多个细胞核，菌丝的顶端会聚集许多含有脂质、蛋白质等有机物质的囊泡，这些囊泡合称顶体。不过有些外型相似的生物，例如绿藻，是靠细胞分裂来生长延长。另外也有许多真菌是单细胞生物，不形成菌丝，通称为酵母菌。也有些真菌（双态性真菌）同时具有酵母菌与菌丝两种形态。

类似某些动物与植物，有超过70种真菌可以发光。

真菌广泛分布于全世界的各种栖地中，包括气候极端的环境如沙漠、深海[28]以及受辐射污染的地区 ，有些种类对辐射的抗性极强，某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线，在人造卫星上的研究站存活。大多数真菌生长在陆地上，但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中，例如造成全球两生类数量下降的蛙壶菌，壶菌门的真菌会产生在水中游动的动孢子（英语：zoospore）以寻找两生类作为宿主。还有一些真菌生活在海洋中。

目前被生物分类学家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种，但人们对于世界真菌多样性的了解仍相当有限。一项2017年的研究估计真菌种类应该介于220万至380万之间。历史上有许多方法可以用来鉴定真菌物种，传统真菌学主要以孢子或子实体的大小、形状等形态上的特征分辨真菌，另一种鉴定物种的方法是通过生理与生化性质，即依真菌的化学测试（英语：Chemical test in mushroom identification）的结果来分辨。分子生物学兴起后，DNA测序与支序分析等技术对真菌多样性的研究起了决定性的作用，不但大大提高了对新物种的分辨能力（特别是隐真菌门等传统上不清楚的低等真菌），也更能反映不同类群真菌在演化上的关联。

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