简述动作电位产生的影响（动作电位的产生和传递）

人类的思维瞬息万变，那么大脑电信号传递有多快呢？

科学界主流观点认为，大脑神经元传递信号所用的信使是动作电位。虽然从根本上讲，动作电位的产生和传递依赖于电荷、电场，但最终实现方式却是离子的流动和聚集，速度并没有人们想象中那么快。

这到底是怎么一回事呢？我们先从神经元的电性质说起。

神经元的静息状态

形象的说，大脑是一锅离子粥，钠离子、钾离子、钙离子等充斥其中。细胞膜是一张柔软却绝缘的磷脂膜，它从这锅离子粥中舀出一瓢，然后密封起来，就形成了一个个神经元和其他类型的脑细胞。

但细胞膜不仅仅是绝缘这么简单，它上面镶嵌着各种各样的“奇珍异宝”，其中一件叫钠钾泵。钠钾泵在能量的参与下，能将3个带正电的钠离子泵出细胞，同时将2个正电钾离子泵进膜内。

钠钾泵将3个钠泵出2个钾泵入

净结果是，钠钾泵每次运作，都将一个正离子泵出膜外。这就形成了神经元膜外带正电，膜内带负电的局面，即外正内负。在不受任何外界干扰的静息状态下，通常神经元膜外的电压要比膜内高70mV，这就是一个典型神经元的静息电位：-70mV。

神经元静息时膜电位外正内负

另外，钠钾泵的作用也使钠离子在膜内聚集，钾离子在膜外聚集，钠钾离子的这种分布模式对于动作电位的生成相当关键。

动作电位的产生

当神经元受到干扰，比如接收到邻居神经元的突触信号或者机械刺激，它的膜电位会变得更正，比如-60mV。这会引起一些对电压敏感的钠离子通道开放。钠钾泵的运作使钠离子膜外浓度高，再加上膜外正电的排斥，钠离子的专属通道打开后，钠离子会蜂拥入膜内。钠离子内流会进一步使膜电位变正，专业点叫法是去极化。当去极化超过一个阈值，通常为-50mV，会引发质变，大量的钠离子通道瞬间打开，钠离子蜂拥入膜内，膜电位快速拉升至 40mV左右，一个动作电位就此诞生了。

一个完整的动作电位

严格的说，此时的动作电位只是从母亲的身体里露出来一个关键的大尖头，臃肿的身体还在后面。

40mV的膜电压会打开另外一种电压敏感的离子通道，钾离子通道。钾离子跟钠离子不一样，由于钠钾泵的作用，它在膜内的浓度远远高于膜外。钾离子通道一旦打开，钾离子会泄洪般外漏。这会将刚才还一骑绝尘的膜电位不留情面地拉下马，恢复至原来的水平。

之后，钠钾泵会出来收拾残局，将膜内外的钠钾离子恢复到初始浓度。

至此一个电位算是画完了。

另外，关于时间。

动作电位虽然幅度很大，但时程很短，尖峰时程大约只有1毫秒，甚至更短。加上之后的恢复过程，也不过三、四毫秒左右。

关于地点。

动作电位一般在轴突根部轴丘生成，这是因为轴丘钠离子通道密集，是钠离子攻城入膜改变电位的重点部位。

轴丘是动作电位起始位点，是轴突离开胞体的起点

动作电位一旦生成，它会像病毒一样快速复制，让临近的膜产生一模一样的动作电位，它以此种形式在轴突上传播。

动作电位在轴突上的传播

神经元的轴突长得有点像甘蔗，一节一节的。这些节结构，在轴突上叫郎飞结。郎飞结之间的节间区由髓鞘包裹，髓鞘是由蛋白质和磷脂组成的绝缘物质。髓鞘本身不是神经元轴突的一部分，而是胶质细胞的“触手”。一个胶质细胞可以伸出许多触手包裹一根或多根轴突，从而形成许许多多的郎飞结。

在中枢神经系统（脑和脊髓），这种胶质细胞叫少突胶质细胞（顾名思义，这种胶质细胞树突少），而在外周神经系统，则叫施旺细胞。

胶质细胞的触手包裹轴突形成郎飞结

髓鞘就像一节一节绝缘的胶皮管子套在轴突上，使轴突不能跟外液接触，动作电位也就无法在髓鞘包裹的节间区域生成。只有在狭隙的郎飞结处，神经元的轴突才得以见天日。轴突当然不会浪费这难得的机会，它在这狭小的缝隙聚集了高浓度的离子通道，使得动作电位极易在这里产生。

我们知道，动作电位产生时，会有海量的钠离子从膜外涌进膜内，使得细胞膜去极化。这些涌进来的钠离子在浓度梯度和电荷斥力的作用下迅速向周围扩散，这就使得临近的郎飞结也去极化，去极化达到一定阈值，新的动作电位就在一个新的位置产生了。换句话说，动作电位传播了一个郎飞结间的距离。

内流的Na 被动扩散引发下一个郎飞氏结处动作电位的产生

动作电位的传播跟电荷在轴突里的被动扩散不一样，被动扩散产生的电位传播会随着距离衰减。但动作电位不会，每产生一次就是一次新生，一模一样的新生，没有衰减。

郎飞结使得动作电位在轴突上传递时，并不是火箭般一路飞奔，而是像穿越虫洞一般在邻近节之间跳跃。

动作电位在轴突上跳跃传播

这种传播方式大大加速了动作电位的传递速度。跟无髓鞘的轴突相比，有髓鞘轴突使动作电位传播速度由10米每秒飙升到150米每秒。

什么概念呢？电动自行车的最高限速25千米每小时，约7米每秒。京沪高铁的最高时速为350千米每小时，约97米每秒。动作电位没有髓鞘的轴突和有髓鞘的轴突上传播，一个像骑电动车，一个像坐高铁。严格说比高铁速度还快50%！

动作电位传播速度比京沪高铁还快50%

为什么郎飞结会让动作电位传播加速？

没有髓鞘的轴突，就像一只想兜住溶液的袜子，到处都是离子的漏洞。

而动作电位引起的内流钠离子，需要向周围扩散，使临近膜电位去极化，进而产生动作电位，扩散的距离和速度取决于钠离子的浓度。

袜子样的轴突兜不住扩散中的钠离子，钠离子会从轴突向外漏出，使得轴突内钠离子浓度迅速减低，无法长距离的传播，只能在很近处产生新的动作电位。这就像老太太走路，步子小，还一走一停。

而裹了髓鞘的轴突，就像穿了胶皮靴子，滴水不漏。钠离子扩散过程中可以保持较高的浓度，可以快速、长距离的传播。

来一张可爱的动图：

无髓鞘轴突和有髓鞘轴突动作电位传播模式比较

郎飞结使得动作电位相隔一大段距离才生成一次，不但提高了传播速度，还节省了能量。

总结

脑信号的传递信使——动作电位，并不是光速传播。它的传播靠溶液内离子的流动和聚集实现，跟光速有天壤之别。但即便如此，动作电位的传播速度仍然比高铁还快。

其实，动作电位在轴突上的传播只是神经元信息交流的一小步，更重要同时也是更耗时的一大步是信号跨神经元时的突触传递。在接下来的文章里，会详细介绍突触传递。

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