营养代谢有哪些（三大营养物质代谢）

蛋白质消化从「胃」开始首先，胃的壁细胞看到食物进来了，就会开始分泌盐酸，使胃液的pH值迅速降低至pH=2左右这个酸度会使蛋白质变性，使它立体的三维结构被瓦解为二维的肽链, 让肽键暴露, 为之后酶的工作做好铺垫与此同时，胃的主细胞会分泌胃蛋白酶原（pepsinogen），而它正好会被盐酸所创造的酸性环境所激活，自己把自己剪上一刀，变成具有活性的胃蛋白酶（pepsin）胃蛋白酶可以对某一些肽键下手，由此开始了蛋白质消化的第一步，今天小编就来聊一聊关于营养代谢有哪些?接下来我们就一起去研究一下吧!

营养代谢有哪些

‬单胃动物

蛋白质消化从「胃」开始。首先，胃的壁细胞看到食物进来了，就会开始分泌盐酸，使胃液的pH值迅速降低至pH=2左右。这个酸度会使蛋白质变性，使它立体的三维结构被瓦解为二维的肽链, 让肽键暴露, 为之后酶的工作做好铺垫。与此同时，胃的主细胞会分泌胃蛋白酶原（pepsinogen），而它正好会被盐酸所创造的酸性环境所激活，自己把自己剪上一刀，变成具有活性的胃蛋白酶（pepsin）。胃蛋白酶可以对某一些肽键下手，由此开始了蛋白质消化的第一步。

在胃里呆上一小会儿，这些已被部分被降解成多肽的蛋白质们便会进入小肠。小肠是消化的主要场所。在这里，胰腺（pancreas）是消化蛋白质的主力军。 胰腺一边分泌碳酸氢盐（bicarbonate), 来中和随食糜一同到来的胃酸，把pH升高至6-6.5，这会给即将参加劳动的蛋白酶们提供舒适的工作环境。同时，胰腺又会分泌多种酶原。当这些酶原到达肠腔后，小肠上皮细胞的肠激酶（enterokinase）会把胰蛋白酶(trypsin)激活。而活过来的胰蛋白酶转身又会去把其它几种蛋白酶挨个激活 --- 它们包括糜蛋白酶（chymotrypsin）, 弹性蛋白酶（elastase）, 和羧肽酶 （carboxypeptidase A & B）。 不难看出， 胰蛋白酶的作用相当重要，它决定着诸多其它蛋白酶是否能够发挥正常功能。胰蛋白酶抑制剂 (trypsin inhibitor)就是常见的抗营养因子之一 ，它会不可逆地抑制胰蛋白酶的活性，从而几乎从源头就影响了蛋白质的消化。幸运的是，胰蛋白酶抑制剂对热敏感，适当的热处理就可以使之失活。这就是为什么饲料厂实验室需要常常测量大豆原料中的胰蛋白酶抑制剂水平，以确保这个抗营养因子已被适当地处理掉。但是，如果热处理的温度过高或时间过长，却又会有损蛋白质的营养价值。由于在热处理中，肽链上的某些氨基酸，尤其是赖氨酸，会与葡萄糖或乳糖发生反应，生成一种氨基糖复合物（美拉德反应 ）。而胰蛋白酶无法切段这些复合物上的肽键，导致上面的氨基酸不能被消化吸收。

不同的蛋白酶被激活后， 开始剪切各自负责的肽键，继续降解蛋白质和多肽。这样，在胃和胰腺酶的作用下，摄入蛋白质的大约20%就已被降解为游离氨基酸，而剩下的80%，还是多肽。它们还不能被吸收啊。需要被肠细胞的刷状缘(brush border membrane)继续消化。如果我们在显微镜下观察小肠的结构，就能看到，小肠上有一根根手指状的绒毛(villi)，每一根绒毛内都含有丰富的毛细血管网和淋巴管道。而绒毛的外圈主要是由肠上皮细胞(enterocyte)所组成，每一个上皮细胞面向肠腔的一侧被称作刷状缘，每一个细胞的刷状缘侧又有上千根微绒毛(mircovilli)， 极大地扩张了营养物质的消化吸收面积。刷状缘细胞上的微绒毛（microvilli）的确就像一把把小刷子，伸手去捕获肠腔里的营养物质，进行进一步消化和吸收。刷状缘上有好几个不同的蛋白酶，负责不同的肽键；它们最终能将所有小肽降解为游离氨基酸和二肽、三肽。而这些酶的作用，需要镁、锌、锰等金属离子的参与，因此矿物元素也是饲料中重要的营养成分。

一般而言，随着年龄的增加，消化功能会不断完善，因此对蛋白的消化率也相应提高。

当蛋白质被降解为游离氨基酸和二肽、三肽后，它们就终于有了被吸收的资格了。因为小肠那极其有利的绒毛与微绒毛结构，除了消化功能外，它自然也是营养物质的主要吸收场所。氨基酸吸收分两步进行。第一步，从肠腔进入小肠上皮细胞内，这一步需要通过刷状缘；第二步，从小肠上皮细胞进入血液循环，这一步通过的是基侧膜（Basolateral membrane)。根据负责的氨基酸种类、是否需要钠离子和其它离子的配合，两侧的膜上都分别有好几种不同的转运载体 (transport system)。当肠细胞需要氨基酸时而肠腔内没有供应的时候，基侧膜上的转运载体也可从血液中调取氨基酸，供肠细胞所用。小肽吸收也需依靠专门的转运载体。 当被吸收进小肠细胞后，大部分小肽会迅速被水解为氨基酸，继而通过基侧膜的氨基酸转运载体进入血液。只有极少量的小肽会进入血液。

被吸收的氨基酸有的在肠细胞里就已参与代谢，而大部分则会先经过肝脏的加工处理，要么直接或间接（转氨基反应）用于合成新的蛋白质，要么用于合成一些特殊的化合物（比如嘌呤）。而多余的氨基酸是无法被身体所储存的，它们则会经过脱氨基作用变成酮酸（alpha-keto acids)，供葡萄糖和脂肪的合成，同时提供能量；而脱下来的这个氨基，则会用于尿素(urea; 人和猪)或尿酸(uric acid; 禽类)的合成，从动物尿液中排出。没被消化吸收的蛋白质则会进入后肠，被微生物部分发酵后，排出体外。

另外，营养师们会特别注意氨基酸之间的平衡。这是因为各个氨基酸之间存在着交互作用，有时这个作用是互相抑制的、不好的，我们称为拮抗作用 。氨基酸的拮抗作用发生在结构相似的氨基酸之间，一个原因就正是因为它们在吸收过程中需要共用同一个转运系统，因此彼此之间存在竞争。一个典型的例子就是三个支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸）——一旦饲料中某一个支链氨基酸过量时，便会严重阻碍其它支链氨基酸的有效吸收。

当脂类进入十二指肠时，与大量的胰脂肪酶和胆汁混合。其中，胆汁(bile)由肝脏分泌，平时乖乖储存在胆囊里。当胆囊发现主人进食后，便会将胆汁大量排入小肠。胆汁本身并不是酶，而是一个含有水分、无机成分（钠|钾|钙等）、和有机成分（胆盐|脂肪酸|磷脂|胆固醇等）的混合液体。它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍档。

脂类不溶于水，但酶促反应需要水的参与。这时，胆汁中的这些有机成分便可作为乳化剂，来“伪装”脂类，使其亲水。具体来说，胆汁中的明星队员「胆盐」它一端溶于水，一端溶于油，因此在与脂肪接触时，能够将亲油的那一端插入脂肪中，将大块脂肪撬开成一颗颗小油滴，而亲水那一端则在外围包裹住油滴，使它能够融入水里。胆盐的这一步工作使得脂肪与酶的接触面积增加，同时也激活脂肪酶，使其能够发挥作用，最终将甘油三酯分解成为2个游离脂肪酸 1个甘油一酯（只有极少数的甘油三酯能甩掉三个脂肪酸尾巴）。与此同时，摄入的磷脂和固醇类也会被相应的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和胆固醇。所以，脂类在小肠中的消化产物是一个复杂的混合体。

胆汁可以与这些消化产物聚合在一起，形成一个名叫混合乳糜微粒(micelle)的大杂烩 —— 一个水溶性的小球（直径约为5-10纳米），携带着脂类的消化产物以及大量的脂溶性维生素、类胡萝卜素等营养物质前往吸收的场所—小肠微绒毛。当micelle与肠绒毛接触时，球就会破裂，释放出这些脂类水解产物和营养物质，从而能被吸收。因此脂肪在脂溶性营养元素的吸收过程中扮演着关键作用。

任何营养物质从肠腔进入循环系统都得分两步走：第一步，从肠腔进入小肠上皮细胞内，这一步需要通过刷状缘；第二步，从小肠上皮细胞进入血液或淋巴循环，这一步通过的是基侧膜。

与氨基酸吸收的主动运输方式不同，脂类从肠腔进入小肠细胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化扩散 —— 一个不耗能的被动转运过程，不需要转运载体的参与。进入小肠细胞后，短链和中链脂肪酸可以直接穿过基底膜进入血液循环。但是，长链脂肪酸必须与甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），这个过程是需要耗能的。这里新合成的脂肪与摄入的脂肪有些不同，它会携带着一些磷脂、胆固醇酯，并被一层蛋白脂膜包裹。这个结构称为乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，这些脂类消化产物才可以借着「胞吐作用」通过基底膜进入淋巴系统（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系统中游走，一直要到心脏附近最终进入血液循环。在这个过程中，沿途的细胞都可以从血液中的乳糜微粒里取用它们需要的脂肪。

用过的胆盐不会浪费掉，它会在回肠或空肠被动物吸收，经过血液循环到达肝脏，休整一下，再重新分泌、重复利用，这被称为胆汁肠肝循环。

脂类进入血液循环后，就必须依靠与蛋白质的结合来赋予它水溶性，因此脂类在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式转运。根据其密度和组成，脂蛋白可以分为4类：前面所讲的乳糜微粒、极低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,简称VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。这样一来，摄入的脂类便可到达脂肪组织、肌肉、乳腺等需要它们的地方。脂肪作为主要成员，该供能时就燃烧自己、氧化供能，不需要供能时便到脂肪组织去养个膘。而那些结构性或功能性的脂类则各司其职，共同维持机体的正常生理过程。

碳水化合物的消化主要在肠道进行，碳水化合物～淀粉～（胰蛋白酶）～麦芽糖～（麦芽糖酶）～葡糖糖，后在肝脏进行重新分配再进入细胞。

‬反刍动物

饲料进入瘤胃后，在微生物作用下，发生一系列复杂的消化和代谢过程，产生挥发性脂肪酸(VFA)，饲料的分解产物可用来合成微生物蛋白、糖原和纤维素等，供机体利用。

1、糖类的分解和利用:

均能被微生物发酵，其中可溶性糖类的发酵速度最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。主要是纤维素，其中40%—45%在瘤胃内被细菌和纤毛虫分解，其他糖类由不同细菌和纤毛虫发酵。发酵的终产物主要是挥发性脂肪酸(VFA)、CO2和甲烷(CH4)。VFA主要是乙酸、丙酸、丁酸，可以经动物瘤胃壁吸收进入血液，被机体利用，其中乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物合成乳脂的主要原料。

瘤胃微生物在发酵糖类的同时，还能把分解产生的单糖和双糖转化成糖原，储存于细胞内。微生物随食糜进入皱胃和小肠后能被消化，糖原可被宿主吸收利用，是反刍动物机体葡萄糖的来源之一。

2、蛋白质的分解和合成:

反刍动物能利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，合成微生物自身的蛋白质，供宿主利用。

饲料蛋白进入瘤胃后50%—70%被微生物的蛋白酶分解为多肽和氨基酸。氨基酸经脱氨基酶的进一步分解，生成有机酸、氨和CO2。微生物也可以直接利用氨基酸和多肽合成蛋白质，储存于微生物内，所以瘤胃中游离氨基酸很少。

瘤胃内的微生物还能分解饲料中的非蛋白含氮化合物,如尿素、铵盐、酰胺等，产生氨和CO2。一部分氨作为氮源，可被微生物利用，用来合成菌体蛋白，储存在微生物体内；一部分可被瘤胃壁吸收进入血液，经门静脉运输到肝，经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素分泌到唾液中，进入瘤胃后被细菌分泌的脲酶分解为CO2和氨。氨被瘤胃壁吸收后，可重新合成尿素，这一过程称尿素再循环。

糖类的分解产物和挥发性脂肪酸可为蛋白质的合成提供碳源，并可提供能量。微生物随食糜进入皱胃后，微生物蛋白可被宿主利用。

3、维生素的合成:

瘤胃中的微生物能够合成B族维生素和维生素K。因此，成年反刍动物的饲料中即使缺少这类维生素，也不会发生上述维生素的缺乏症。如果饲料中缺乏钴，瘤胃的微生物就不能合成足够的维生素B12，也可能发生维生素B12的缺乏症。幼龄反刍动物因其瘤胃发育不完善，微生物区系尚未完全建立有可能患维生素缺乏症。

4、脂肪的分解与合成:

瘤胃中的微生物能够水解饲料中的脂肪，生成甘油和脂肪酸，其中甘油发酵生成丙酸，少量被转化为琥珀酸和乳酸；不饱和脂肪酸在体内可转化为饱和脂肪酸。因此，反刍动物的体脂中饱和脂肪酸的含量比单胃动物高。

细菌能够合成少量奇数碳的脂肪酸、支链脂肪酸以及脂肪酸的各种反式异构体。饲料中脂肪水平能够影响脂肪酸的合成。瘤胃微生物内的脂肪酸主要以膜磷脂或游离脂肪酸的形式存在。

5、气体的生成:

瘤胃微生物发酵过程中，能产生大量气体。牛一昼夜可产生600-1300L 气体，主要是CO2和CH4，还有少量的N2、O2和H2S。气体的组成随饲料种类和饲喂时间不同而有较大差异。犊牛出生后的几个月，瘤胃中的气体以CH4为主，随着日粮中纤维素的含量增加，CO2的含量逐渐增加，6月龄达到成年牛的水平。正常情况下瘤胃中CO2含量比CH4多，但饥饿和气胀时，CH4的含量明显超过CO2。

CO2主要由糖发酵和氨基酸脱羧产生，小部分由唾液内的HCO3-转化产生。CH4是瘤胃内发酵的主要终产物之一，由CO2还原或有甲酸分解产生。

瘤胃中约1/4的气体通过瘤胃壁吸收进入血液，经肺排除;小部分被微生物利用和随食物残渣经肠胃排除；大部分靠嗳气排除。

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